發布時間：2021-04-01所屬分類：農業論文瀏覽：1次
摘 要： 長期以來，淡水漁業(包括淡水捕撈和淡水養殖)在我國乃至全球漁業(淡/海水捕撈和淡/海水養殖)中有著舉足輕重的地位，其產量可達全球漁業總產量32%以上，其中淡水養殖在淡水漁業中占主導地位(78%以上)，而魚類養殖為淡水養殖的主要內容，占淡水養殖總產量的92.
長期以來，淡水漁業(包括淡水捕撈和淡水養殖)在我國乃至全球漁業(淡/海水捕撈和淡/海水養殖)中有著舉足輕重的地位，其產量可達全球漁業總產量32%以上，其中淡水養殖在淡水漁業中占主導地位(78%以上)，而魚類養殖為淡水養殖的主要內容，占淡水養殖總產量的92.5%[1-3]。隨著經濟不斷發展，人們物質和精神生活不斷提升，人們對水產動物(特別是魚類)的品質和自然水生態系統的要求也不斷提高。而植物在淡水養殖中的應用是提高水產動物品質和自然水生態系統服務功能的重要途徑[4-5]。目前淡水養殖中尤其人工養殖系統主要集中于水培蔬菜、作物和觀賞植物的應用研究，如水蕹菜(Ipomoeaaquatica)[6]、生菜(Lactucasativa)[7]、水稻(Oryzasativa)[8]、馬郁蘭(Origanummajorana)[9]、羅勒(Ocimumbasilicum)[9]等;而相對較少涉及水生植物的應用研究，且多集中在池塘等人工養殖體系，如伊樂藻(Elodeanuttallii)[10]、苦草(Vallisnerianatans)[11]、金魚藻(Ceratophyllumdemersum)[12]等;而湖庫等自然水體更鮮有研究，如牛山湖中的微齒眼子菜(Potamogetonmaackianus)群叢是紅鰭原鲌(Cultrichthyserythropterus)和䱗(Hemiculterleucisclus)的重要棲息地[13];巴那拉河上游的輪葉黑藻(Hydrillaverticillata)群叢是小型魚類的覓食棲息地[14]。而水生植物作為自然水生態系統的重要組成部分和主要的初級生產者之一[15]，對生態系統的物質循環、能量流動和信息傳遞起調控作用，與水培陸生植物相比，具有天然的凈化水質、穩定底質、保護生物多樣性和提供健康漁業等多重生態功能[16-17]。
近年來一系列研究表明，淡水養殖中植物的應用不僅能夠凈化水質、提高漁業產量、降低魚病發生等[18-22]，還能改善水產魚類品質[23-25]，但淡水魚類養殖中水生植物的應用種類、與魚類的組合方式和比例對水產魚類的具體影響尚缺乏詳細論述。筆者以水生植物在淡水養殖中的應用為核心，就近年來人工和自然水體魚類養殖中應用的水生植物種類、與魚類的組合方式對魚類的存活率、生長、發病率和品質等方面的作用進行綜述，并就水生植物在人工和自然水體中淡水魚類養殖的開發應用過程中存在的問題進行探討，提出合理建議。
1淡水養殖的分類以及常用的水生植物和水產魚類組合
1.1淡水養殖的分類
根據養殖水體，植物在淡水養殖中應用情況可分兩大類：以自然水體為主的生態漁業(簡稱生態漁業)和以池塘等人工水體為主的漁業生態養殖(簡稱漁業生態養殖)。其中，生態漁業一般是在江河湖庫等天然水體利用生態學理論和方法開展的健康、高效、綠色的漁業生產方式，是以生態功能為主、養殖為輔，在不影響自然生態系統功能的基礎上，適度開發漁業養殖，亦或是通過引入水產動物調節生態系統的漁業生產方式，如在富營養化初期的云南洱海紅山灣，通過放養鰱魚(Hypophthalmichthysmolitrix)、鳙魚(Aristichthysnobilis)控制藍藻水華暴發[26];而漁業生態養殖主要通過栽種植物改善水質、控制污水排放、提高產量和品質等的漁業生產方式，以養殖為主，栽種植物為輔，如在中華絨螯蟹(Eriocheirsinensis)生態養殖過程中，基于水質、脫殼等養殖需求，在蟹苗池放苗前栽種喜旱蓮子草(Alternantheraphiloxeroides)和伊樂藻，放苗后投放綠萍(Azollaimbricata);在成蟹養殖池3月種植伊樂藻、4月種植金魚藻和苦草，之后通過收割或補種使水草覆蓋率在為期16個月的主要養殖季節達到約70%[27]。
1.2淡水養殖中常用的水生植物和水產魚類種類及組合
1.2.1淡水養殖中常用的水生植物種類
水生植物是指生理上依附于水環境，且至少部分生殖周期發生在水中或水表面的植物類群;而我們通常所說的水生植物是指裸眼看得見的、相對于小型的水生藻類而言的大型水生植物，其中大多數種類為維管束植物，也包括一些大型的藻類群體[如海帶(Laminariajaponica)、紫菜(Porphyra)、滸苔(Enteromorphaprolifera)、輪藻(Chara)][15]。
水生植物在淡水養殖中的種植種類和種植方式等呈多樣化(表1，圖1)，這可能與它們的凈水能力、生活型、餌料功能(適口性、營養價值等)等特征有關。其中，具有良好凈化水質效果的種類有苦草、篦齒眼子菜(Potamogetonpectinatus)、少根紫萍(Landoltiapunctate)、紫萍(Spirodelapolyrhiza)和青萍(Lemnaaequinoctialis)等。如在池塘栽種129g/m3苦草可去除水體49%總氮和50%總磷[11];在室內試驗25L塑料容器中栽種1.80g/L篦齒眼子菜，可去除16.64mg/L總氮質量濃度的高富營養水體中63.06%的總氮[20];在300mL不透光燒杯中，70%表面覆蓋度取自太湖流域的少根紫萍、紫萍或青萍，可分別去除模擬太湖中度—重度富營養化水體(總磷質量濃度：0.98mg/L;總氮質量濃度：8.86mg/L)的99.3%、98.8%、96.4%總磷，以及83.8%、80.3%、73.7%總氮[28]。生活型方面：浮萍(Lemnaminor)等漂浮狀態的種類，不僅能凈化水質，還對草魚(Ctenopharyngodonidellus)具有防治爛鰓病等作用[19]，王金樂等[29]研究發現，水車前(Otteliaalismoides)和金魚藻的鑲嵌組合有利于增加水體的溶解氧;餌料功能方面：陳振昆等[30]指出，草魚喜攝食粗蛋白含量高、粗纖維含量低的植物，但植物的物質含量與其生長階段相關，且食草動物喜食質地柔軟的植物種類，如草魚更喜食青綠色時期的輪葉黑藻，而非生長末期的菹草(Potamogetoncrispus)或粗蛋白含量更高但外表比較堅硬的金魚藻[31]。此外，水生植物還能有效抑制浮游植物的生長，如無植物種植池塘的藍藻門(1073.406×106個/L)和綠藻門(43.610×106個/L)密度約是種植了伊樂藻的池塘中藍藻門(131.441×106個/L)、綠藻門密度(3.019×106個/L)的10倍[32]。
鑒于上述植物的種間差異，研究表明淡水養殖中水生植物的混合種植方式比單一種植的應用效果更好，如黃顙魚養殖池塘(4.2m×2.3m×0.6m)中漂浮型植物鳳眼蓮組(生物量為1800g)可去除48%總氮和68%總磷，同等生物量的沉水型植物金魚藻組去除43%總氮和65%總磷，二者的等量立體栽培組合組(生物量為900g+900g)可去除74%總氮和71%總磷[12]。此外，不同植物組合的應用效果也有很大差異，如鱘魚池塘養殖中同為沉水型但形態不同的植物水車前—金魚藻的鑲嵌組合對水體溶解氧增加量、去除總氮、鉛和5日生物耗氧量效果最好，金魚藻—苦草組合在化學耗氧量、總磷和銅含量方面去除能力最強，而水車前—苦草組合在增氧、去除總磷和鉛含量的效果居中，但對化學耗氧量和5日生物耗氧量效果最差[29]等。
1.2.2淡水養殖中常用的水產魚類品種
淡水養殖中水產魚類的飼養品種和方式也呈多樣化(表1)。飼養品種方面有多種食性魚類，如草食性魚類草魚、團頭魴等;肉食性魚類鱘魚、烏鱧(Ophicephalusargus)等;雜食性魚類異育銀鯽、黃顙魚等。而這些水產魚類的飼養方式既有單養，也有混養。在池塘中既有草魚[19,30,33]、異育銀鯽[34]等單養模式，也有多種水產魚類混養模式，如草魚池套養黃顙魚[35]，吉富羅非魚與黃顙魚混養[36]等。
1.2.3淡水養殖中常用的水生植物和水產魚類的組合
淡水養殖中，水生植物和水產魚類的組合方式有多種類型(表1，圖1)，主要可以分成4類：單一水生植物種類與單一水產魚類品種相搭配(簡稱單植—單魚組合，SP-SF)、單一水生植物與多種水產魚類搭配(簡稱單植—多魚組合，SP-MF)、多種水生植物種類與單一水產魚類品種相搭配(簡稱多植—單魚組合，MP-SF)，以及多種水生植物與多種水產魚類搭配(簡稱多植—多魚組合，MP-MF)。
相關期刊推薦：《中國水產科學》在促進我國的水產科學研究，加強國際間學術交流、展示我院直屬科研所、高校及地方科研院所的科研成果、進展等方面已發揮了重要的作用。設有：水產資源、海淡水捕撈、水產養殖與增殖、水產品保鮮與加工綜合利用、漁業水域環境保護、漁船、漁業機械與儀器、學術論文等欄目。
最簡單、最常見的是單植—單魚組合，其中以雜食性水產魚類與沉水植物搭配最普遍，如伊樂藻與黃顙魚[32]，穗狀狐尾藻與異育銀鯽[34]等。搭配相對較少的是單植—多魚組合，如伊樂藻與草魚(主)—團頭魴(輔)[10]，苦草與草魚(主)—黃顙魚(輔)[35]等。逐漸增多且成為熱點的有多植—單魚組合和多植—多魚組合，這可能是因為水產魚類與水生植物間是否有利于互相生長、共存等原因。其中，多植—單魚組合中，無論水產魚類食性如何，水生植物多以凈化水質強、適口性較好或營養價值高且生活型相同的植物栽種為主，利于生長和植物管理，其組合有：苦草—金魚藻與鱘魚[29]，伊樂藻—輪葉黑藻與黃顙魚[42]等;而多植—多魚的組合中，以水產魚類食性相同和水生植物具有凈化水質的特點搭配，其組合有：苦草—輪葉黑藻—菹草與草魚—團頭魴[44]等。
2淡水養殖中水生植物對水產魚類的影響
2.1水生植物對水產魚類存活率的影響
通常情況下水生植物的種植可有效提高水產魚類存活率。如伊樂藻—輪葉黑藻組合種植使封閉型和交換型水族箱中的黃顙魚的存活率分別由無植物組的6.67%和66.67%提高到60.0%和93.3%[42];在池塘中也發現，鳳眼蓮—金魚藻等量混合種植(900g+900g)將黃顙魚的成活率提高到96%[12]。陳進樹[21]在神仙魚耐低溫試驗中發現，當試驗水溫由25℃逐漸降低到16℃時，金魚藻組存活19尾神仙魚，是無種植組(9尾)的2倍，這表明金魚藻能夠在一定程度上增強神仙魚的耐低溫性能;同時在自然水體中調查發現，取自太湖流域龍延河中黏附于茭草(Zizaniacaduciflora)莖上、喜旱蓮子草莖上、枯蘆竹上和枯樹枝上的麥穗魚(Pseudorasboraparva)魚卵，在其孵化第14~16天時的存活率分別為98.3%、95%、96.7%~91.7%、73.3%~66.7%[45]。也有研究表明，水產魚類的存活率隨水生植物種植密度的增加有一定程度的增長，但過高的種植密度會降低其存活率。如設置了0%、25%、50%和75%輪葉黑藻覆蓋度的水族箱(30cm×30cm×40cm)中，斑馬魚仔魚的存活率分別為43%、47%、72%和17%[37];而欒會妮[34]研究發現，在100L水族缸中異育銀鯽與穗狀狐尾藻的質配比為1∶0.272時的存活率最高，達100%，但質配比為1∶0.552時，其死亡率最高，甚至超過無植物組，這可能與其植物密度過大有關，植株密度過大，嚴重自遮，接近底部的莖葉得不到陽光而腐爛，從而增加了水體的有機和無機污染物，且密度過高植物夜間呼吸大量消耗水體溶解氧，最終抑制魚類生長甚至導致死亡。
2.2水生植物對水產魚類生長的影響
淡水養殖中，水生植物的種植通常有利于水產魚類的生長，但受植物種類、種植方式、密度以及水產魚類的品種和飼養方式等因素影響[22,34,36,39,42]。如交換型和封閉型水族箱中黃顙魚(初始體長2.0cm，初始體質量0.35g)的生長在伊樂藻—輪葉黑藻組合種植組較為迅速(試驗結束時，交換型和封閉型的體長和體質量分別為10.00cm和5.33cm、5.88g和2.44g)，而無植物處理組則較為緩慢(試驗結束時交換型和封閉型體長和體質量分別為4.96cm和3.50cm、2.28g和1.02g)[42];鳳眼蓮—金魚藻混合種植模式下黃顙魚的質量增加率是無植被組的2.6倍[12];水族缸中異育銀鯽在穗狀狐尾藻(40g)組總的體質量增加量(4.42g)高于穗狀狐尾藻(80g)組的增加量(3.74g)和穗狀狐尾藻(120g)組的增加量(4.10g)[34];王興等[36]發現，在沙壤土標準化池塘(350m2)，相同魚腥草種植方式條件下，養殖5個月后的與黃顙魚混養模式下吉富羅非魚的特定生長率(1.52g/d)是吉富羅非魚精養組(1.04g/d)的1.46倍;Emmanuel等[38]研究發現尖齒胡鲇在鳳眼蓮池塘(2.0m×2.0m×1.2m)中的平均體質量(0.85kg)高于其在無植物池塘的平均體質量(0.69kg)。
2.3水生植物對水產魚類發病率的影響
淡水養殖中水生植物可以有效降低水產魚類的發病率，這與其具有改善水質、調控水溫、抗菌消炎等功能有關。以浮萍為例，浮萍是蕪萍、青萍和紫背浮萍的總稱，因營養物質豐富、適口性強、易于消化吸收、繁殖速度快、生長周期短，多年來在水產養殖方面一直被用作草魚、魴、鯉魚和其他魚類幼魚的優質餌料[46-47];朱彤[19]通過向未發生和已發生草魚爛鰓病、赤皮病和腸炎病的池塘投喂浮萍，發現前者發病率和病死率均為0，后者病死率為0，且未發生傳染和流行情況，驗證了浮萍具有防治草魚細菌性爛鰓病、赤皮病和腸炎病的功效。這可能與浮萍還有多糖、黃酮類化學成分等具有一定的增強免疫作用、抗癌抗氧化活性、抗菌活性等生物活性有關[48-52]。此外，張全等[35]發現，苦草減少了培育草魚池中套養黃顙魚親魚進行繁殖和苗種培育的氣泡病和白頭白嘴病等發生，從而提高了黃顙魚魚苗的成活率。
2.4水生植物對水產魚類品質的影響
水產動物的品質包括感官、食用、加工肌肉理化、營養、肉品風味、社會質量、食品安全等7個方面的品質[53-56]，而水產動物的品質主要體現在營養方面，如肌肉中的氨基酸含量和脂肪酸含量等[56]。通常情況下，人工養殖的水產魚類品質比野生的品質差[57-58]，隨著人們生活水平的提高與健康意識的增強，較低品質的水產魚類成為制約其商品價格和可持續發展的關鍵。
近年來研究表明，漁業養殖中植物能夠改善水產魚類品質，但多集中于水培蔬菜、作物等，如草魚和水蕹菜[23]、以黑麥草(Loliumperenne)、小米草(Euphrasiapectinata)和蘇丹草(Sorghumsudanense)為主的草魚養殖系統[24]、稻田和池塘養殖鯉魚[25]，較少涉及水生植物[41]。如與魚腥草共生的羅非魚的鮮味氨基酸含量(265.28ug/g)顯著高于純投料養殖模式中羅非魚的含量(157.41ug/g)[41]。
3展望
在淡水魚類養殖中合理開發利用水生植物可以改善傳統漁業帶來的水污染、降低水產魚類高發病率、提高漁業產量和品質等問題。
目前關于淡水養殖中水生植物對水產魚類的作用研究還存在一些不足：(1)水生植物對水產魚類的作用研究多集中在經濟價值較高的品種，尤其在漁業產量，較少涉及水產魚類發病率和魚類品質等方面;(2)絕大多數為控制試驗，且集中于用水族箱、養殖桶等小規模容器，而在大規模養殖場地(池塘、稻田等)甚至自然水體(湖泊、水庫、江河等)的原生境增養殖或調查研究非常少，這使得一些研究結果很難在漁業生產實踐以及自然生態系統的管理中直接應用;(3)水生植物應用種類重復較多、應用形式單一，多集中于苦草、金魚藻和輪葉黑藻等種類和單植—單魚模式，且對水產動物有利的水生植物種植密度范圍和代表模式還不明確，不利于綠色水產養殖健康快速可持續發展，以及現有湖庫河流的合理開發利用。因而，如何開發適合不同規模、不同養殖模式、不同生態環境下的水產魚類和水生植物種養技術和模式，是淡水生態漁業健康可持續發展的重要內容。
此外，結合已有的研究成果，在淡水養殖中水生植物需注意以下事項：(1)在漁業生態養殖中，不宜種植過高密度或生物量的水生植物，否則容易發生嚴重自遮現象，使得底部的莖葉腐爛，污染水體，同時，植物夜間呼吸消耗大量溶解氧，造成共生的水產魚類缺氧甚至死亡。(2)根據淡水養殖目的，選擇合適的水生植物種類和種養方式，如以提高漁業產量和品質為主要目的，需選取適口性強、有一定降低水產動物發病率的浮萍、輪葉黑藻等植物種類;以節約水土資源為主要目的，需選擇凈化水質能力強、維系養殖系統穩定功能強的金魚藻、鳳眼蓮、喜旱蓮子草等植物種類;以提高水體溶氧為目的，需選取的水車前、金魚藻、苦草等沉水型植物鑲嵌組合的種養方式;以增大魚類棲息空間為目的，需選取鳳眼蓮、金魚藻等不同生活型立體栽種組合的種養方式。(3)在淡水養殖中，要定期監測水產魚類和水生植物的生長、密度、生物量以及混栽模式下的群落動態變化，并根據特定的漁業目的，進行收割、打撈、種植或放養等管理，避免出現水生植物的負面影響。
總體而言，淡水養殖中，水生植物的作用至關重要，可以在很大程度上緩解甚至解決傳統漁業問題，并提高自然水生態系統的服務功能。在淡水養殖中，要重視水生植物的重要作用，當特殊季節或天氣，出現水質惡化、魚病頻發等問題時，也要采取適當換水、微生物、環境友好型漁藥等其他措施避免出現不必要的損失。——論文作者：田源1，吳耀2，祝國榮1，趙高志1，林茜1，姚德政1，彭俊杰1
SCISSCIAHCI
