藍點馬鮫漁業生物學研究進展

發布時間：2021-04-01所屬分類：農業論文瀏覽：1589次

摘 要： 藍點馬鮫(Scomberomorusniphonius)俗稱鲅魚、馬鮫等，屬鱸形目、鯖科、馬鮫屬，系暖溫性中上層洄游性經濟魚類[1-2]，廣泛分布于西北太平洋的日本海、日本太平洋沿岸、朝鮮半島沿岸及我國的渤海、黃海、東海海域[3-6]。藍點馬鮫是我國高產的重要經濟魚種之一[

　　藍點馬鮫(Scomberomorusniphonius)俗稱鲅魚、馬鮫等，屬鱸形目、鯖科、馬鮫屬，系暖溫性中上層洄游性經濟魚類[1-2]，廣泛分布于西北太平洋的日本海、日本太平洋沿岸、朝鮮半島沿岸及我國的渤海、黃海、東海海域[3-6]。藍點馬鮫是我國高產的重要經濟魚種之一[7]，也是日本、韓國及中國臺灣等多個國家和地區的重要捕撈對象[8]，中國沿海的作業方式以拖網和刺網為主，其中流刺網作業時間集中在春汛[9-10]。據日本西海區水產研究所提供的藍點馬鮫資源評估報告[11](圖1)，20世紀80年代以來，藍點馬鮫資源得到了大規模的開發利用，1993年中日韓3國的藍點馬鮫總產量為1.63×105t，隨后呈現迅速上升的趨勢，1999年達到歷史最高產量，5.89×105t，之后雖有回落，年產量也均保持在4.0×105~5.4×105t間，2018年總產量為4.0×105t。在當今漁業資源嚴重衰退情況下[12-14]，藍點馬鮫是目前我國少數維持高產的漁獲種類之一[15]，因此研究藍點馬鮫漁業生物學和漁業海洋學，對合理開發和利用該魚種資源狀況及科學管理具有重要意義[16]。為此，筆者結合國內外學者對藍點馬鮫的群體劃分[3,17-19]、洄游習性[20-21]、年齡與生長[22-25]、攝食生態[26-30]、繁殖習性[31-33]、漁場分布[9,34-36]、資源評估管理[37-40]等方面的研究現狀做了歸納總結，并分析討論藍點馬鮫漁業生物學研究過程中存在的問題，探索今后應該努力的研究方向，以期為合理地開發和利用該資源提供依據。

　　1漁業生產情況

　　藍點馬鮫的產量在過去的30多年里經歷了很大的變化。據日本西海區水產研究所統計[11]，藍點馬鮫是中國、日本及韓國重要的捕撈對象。中國年捕撈量約占3國的80%以上，2000年后中國的年捕撈量是日本的30余倍。1980年韓國的捕撈量與日本的捕撈量相同，但2000年以后，韓國的捕撈量超過了日本的捕撈量。20時世紀80年代以來，藍點馬鮫資源得到了大規模的開發利用，1984—1992年，中日韓3國的總捕撈量基本保持在2.0×105t，1993年中日韓,3國的藍點馬鮫總產量為1.63×105t，隨后呈現迅速上升的趨勢，捕撈量保持在每年8×104t的增長，1999年達到歷史最高產量5.89×105t，與水溫上升密切相關，之后雖有回落，年產量也均保持在4.0×105～5.4×105t間，2015年總產量為4.8×105t。1992—1997年間，韓國藍點馬鮫的捕撈量較低，但1998年增加，此后捕撈量基本穩定在2×104～3×104t，2007年，創下42199t的歷史最高記錄，之后有所下降，2016年為35869t。

　　2種群組成與群系劃分

　　種群是生態系統中生物群落的基本組成單元，忽視潛在的空間種群結構會增加局部種群滅絕的風險，因而魚類管理單元的正確劃分是該漁業資源可持續利用的先決條件[41-43]。關于藍點馬鮫種群問題，從20世紀80年代至今一直存在爭議，筆者整理50多年來不同種群研究方法對渤海、黃海、東海藍點馬鮫種群劃分的結論(表1)，提出藍點馬鮫種群劃分分歧所在。

　　韋晟等[44]主要依據腹脊椎骨數、尾脊椎骨數、背鰭鰭條數、臀鰭鰭條數和左右鰓耙數等計數性狀，把渤海、黃海的藍點馬鮫分成了渤海—黃海中北部群系和黃海南部種群。黃克勤等[17]用聚類分析綜合分析了計數性狀和量度性狀，發現東海藍點馬鮫僅有一個種群。王英俊等[18]利用傳統形態分析方法測量了耳石質量及外部形態指標并進行聚類分析，結果表明，黃海的呂泗漁場、贛榆漁場及膠南漁場的藍點馬鮫均為長江口越冬場進入黃渤海區的種群。堀川博史等[45-46]根據漁業調查結果，認為渤海、黃海、東海海域存在2個種群，分別為黃海及渤海種群、東海種群。水柏年等[47]綜合分析了黃海及東海5個藍點馬鮫漁場群體的21個外部性態指標，指出黃海和東海藍點馬鮫為不同的種群。Zhang等[19]分別利用耳石外部形態的傳統方法和傅里葉函數法對渤海及黃海3個產卵場的藍點馬鮫種群進行了判別分析，研究表明，傅里葉形態分析法相較于傳統判別有著更高的準確率，并將其分成了渤海種群和黃海中南部種群。近些年相關學者利用分子生物學方法對藍點馬鮫黃海及東海種群進行研究，線粒體DNA和COⅠ序列分析認為東海、黃海種群之間遺傳距離較短，不同地理種群的個體混雜分布，不存在明顯地理結構，并沒有明顯的種群遺傳分化[8,16];而核基因組多樣性數據(AFLP)分析顯示，東海、黃海種群又有著顯著的地理種群分化[48]。

　　綜上，藍點馬鮫種群劃分主要推論可歸納為：(1)黃海及渤海種群、東海種群;(2)東海、黃海、渤海均為同一種群，但可能存在著亞種群[49]。

　　3洄游分布

　　藍點馬鮫為暖水性中上層魚類，游泳能力強，活動范圍大，產卵和越冬時進行長距離洄游[50-51]。其洄游研究方法主要利用標志放流[52]、漁業調查[21]、耳石微化學[53]等來實現。

　　藍點馬鮫的越冬場，主要分布于東海外海和黃海南部的濟州島附近[35]，每年1—2月，藍點馬鮫在這兩個海域水深80~100m越冬，3月時各產卵群體隨海流離開各自的越冬場陸續向近岸生殖洄游，東海外海越冬場群體沿中國臺灣暖流北上，大部分進入長江口以南的舟山及象山港水域進行產卵，其中性成熟較早的個體，進入呂泗漁場，產卵期為4月中下旬及5月上旬;另一部分穿過索餌場繼續北上，沿海岸分赴渤海和黃海中北部產卵場進行產卵洄游，產卵期為5月上旬至5月底。

　　濟州島越冬場群體對該水域的影響也至關重要，該群體相對于東海越冬場群體要晚離開越冬場，沿黃海暖流進入黃海南部的大沙漁場，部分性成熟較早個體，于4月中下旬抵黃海北部呂泗漁場產卵，主支則繼續向西北洄游，進入海州灣或游向黃海、渤海其他產卵場[45]，另一分支則沿著對馬暖流分支進入紀伊水道、豐后水道及瀨戶內海產卵，產卵時間為5—7月[54]。8—9月產卵后群體和當年生仔魚、幼魚開始按原路返回，在索餌場分散索餌;10月左右，隨著水溫下降，渤海、黃海種群將南下，12月到達東海北、中部越冬場[30](圖2)。

　　4年齡與生長

　　4.1耳石特征及年齡鑒定

　　鯖科魚類常用鱗片、耳石、脊椎骨和鰓蓋骨作為年齡鑒定的材料[55]。但由于藍點馬鮫體表的圓鱗具有易脫落的特性，拖網作業對其影響較大[56]，因而常用耳石進行年齡鑒定。耳石是一種主要由碳酸鈣等組成的礦化組織，其形態比骨骼更為穩定[57]。已有學者利用藍點馬鮫耳石進行種類鑒別[18]、年齡鑒定[58]及形態生長[59]等領域的研究。

　　藍點馬鮫耳石近似長方形，正面內凹，背面外凸，并有一凹槽，將矢耳石分成背區、前區、后區和腹區4部分(圖3)。有學者分別對東海外海海域、渤海黃海海域及象山港海域的藍點馬鮫的左、右矢耳石差異進行了分析，結果表明，藍點馬鮫左、右矢耳石各部分間無顯著差異[18,60-61]，因此左右耳石均可作為藍點馬鮫耳石方面的研究材料。通過對東海外海藍點馬鮫不同叉長組耳石外部形態研究發現，可能受淋巴液流動和游泳速度變化的影響[62]，隨著個體的增長，藍點馬鮫耳石總體上呈現縱向縮小，橫向增長的趨勢。且研究結果認為藍點馬鮫初次性成熟叉長可能為350~400mm。象山港藍點馬鮫不同年齡組的耳石形態存在顯著差異[60]，即隨著藍點馬鮫的生長，其耳石形態會發生顯著變化。渤海、黃海及東海海域藍點馬鮫雌雄個體之間耳石形態的差異未達到雌雄二型水平[23,60]，不存在顯著差異。

　　4.2體長及體質量生長

　　藍點馬鮫早期生活史可分為魚卵、仔稚魚、和成魚3個階段[60]。其中仔稚魚個體劃分為卵黃囊期、前彎曲期、彎曲期、后彎曲期和稚魚期5個發育階段[61]。宋超等[62]對象山港魚卵、仔稚魚的時空分布特征及其與環境因子關系的研究表明，魚卵、仔稚魚與表層水溫均呈顯著性相關，表層水溫為15~19℃時魚卵豐度較高，仔稚魚在表層水溫為18~19℃時出現較多，而溫度過高或過低時魚卵和仔魚豐度均較低。中國沿岸藍點馬鮫目前有記錄的最大年齡達11齡，最大叉長為2.4m，最大體質量為122.5kg[63]。20世紀60年代初期,藍點馬鮫繁殖群體平均叉長560~590mm;20世紀80年代末期[22]，平均叉長為466~598mm;20世紀90年代[64]，平均叉長為574mm;20世紀初期(2006—2008年)[65]，叉長為582mm。近幾年研究發現，繁殖群體(2016—2017年)平均叉長僅為554mm[31]�？傮w趨勢顯示近年來藍點馬鮫小型化現象有所加劇。目前藍點馬鮫生長過程一般使用vonBertalanffy方程描述。Shoji等[66]研究認為藍，點馬鮫的生長模型為：m=2.115×10-4L3.587。

　　5繁殖習性

　　藍點馬鮫魚卵的豐度與水深呈顯著性相關，藍點馬鮫產卵群體傾向于在較深水域產卵[67]。樓丹等[34]研究發現，藍點馬鮫的產卵高峰時間為4月中旬至5月初。其主要產卵場有兄弟島—廈門近海產卵場、牛山產卵場、閩東產卵場、浙江近海產卵場、呂泗產卵場、海州灣產卵場及日本的瀨戶內海產卵場(表2)。

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　　藍點馬鮫個體絕對繁殖力在不同年齡階段存在較大差異，1齡和2齡個體的絕對繁殖力較低，其個體絕對繁殖力為(9.2~25.9)萬粒/尾，隨著個體增長，3、4齡個體的絕對繁殖力增大至(19.8~81.8)萬粒/尾，5、6齡個體的的個體絕對繁殖力高，為(16.6~127.5)萬粒/尾，但7齡后個體的絕對繁殖力有所下降。20世紀90年代黃渤海藍點馬鮫樣本的平均絕對繁殖力為97.8萬粒/尾[68]，2006—2008年其平均絕對繁殖力為68.0萬粒/尾[38]，而近年來其平均絕對繁殖力僅為50.5萬粒/尾，可以發現藍點馬鮫絕對繁殖力逐年減小。此外，各年齡組(1齡除外)的絕對繁殖力、相對繁殖力也遠低于歷史水平，且隨著年齡的增長其下降幅度增大。而繁殖力的變化與營養條件的改變有一定關系，營養條件惡化時，魚類的絕對繁殖力就會減少[31]。

　　6攝食生態

　　魚類早期個體的攝食能力和餌料豐度是影響個體生長和存活的重要因素[69-70]，也是其能否成功進入到補充群體的關鍵所在[71]。餌料生物的缺乏，將使機體處于饑餓狀態，導致生長速度降低，進而影響個體存活率。

　　在海洋生態系統中，藍點馬鮫處于食物鏈的中間位置，具有重要地位，既是海鳥以及海洋哺乳動物的重要捕食對象，又是主動的捕食者，主要捕食鳀(Engraulisjaponicus)、玉筋魚(Ammodytespersonatus)和細螯蝦(Leptochelagracilis)等。林楠等[29]通過對象山港藍點馬鮫仔稚魚腸道分析，發現藍點馬鮫仔稚魚的餌料生物有11種，主要為魚類仔魚，魚卵、磷蝦、橈足類等也少量出現。也有學者研究了黃渤海藍點馬鮫的攝食習性，研究表明其主要以魚類為食，其次是蝦類，主要餌料生物為玉筋魚、細螯蝦、鳀、中國毛蝦(Aceteschinensis)[31]。相較于20世紀80年代，鳀作為藍點馬鮫的餌料生物占有絕對優勢地位[72-74];目前鳀雖仍為藍點馬鮫的主要餌料生物，但其優勢地位已被玉筋魚和細螯蝦所替代[29]，攝食結構發生變化，營養級下降。

　　7分析與展望

　　7.1種群結構

　　藍點馬鮫的種群結構復雜，目前為止，仍沒有定論，但學者們普遍認為可將藍點馬鮫劃分為黃海及渤海種群、東海種群。然而，種群內部可能會有亞種群的存在，每個區域的藍點馬鮫群體又有可能來自不同的產卵場、越冬場及索餌場，其種群關系如何依然不清楚，這些問題對我們合理開發、管理與保護該資源造成了一定的障礙。因此，黃海及渤海種群、東海種群的關聯性是藍點馬鮫種群研究中有待解決的關鍵環節。未來對藍點馬鮫種群研究的試驗個體樣本采集，需注重時間和空間域上的廣度(包含藍點馬鮫產卵場、索餌場及越冬場海域)，以掌握藍點馬鮫群體分布、密度和季節變化。在此基礎上，采用生物地球化學手段，“破譯”耳石中保存的不同生活史階段來自于生活環境的元素及穩定同位素“指紋”，以此確認其資源的時空關聯性，從而更為準確地劃分藍點馬鮫地理種群。

　　7.2年齡與生長

　　國內外學者對藍點馬鮫耳石的年齡生長已有了較為完善的研究，目前藍點馬鮫耳石長與體長的關系、年齡結構等已經得到較為廣泛的研究。但近年來藍點馬鮫小型化和低齡化現象愈發嚴重，未來還需從以下幾個方面開展工作：(1)結合深度學習(卷積神經網絡模型)等方法，對不同生長階段藍點馬鮫群體進行識別，探究其生長階段是否存在變化劇烈的“拐點”，并結合環境因子等，研究其“拐點”出現的原因。(2)完善藍點馬鮫日輪的鑒定，目前日輪的鑒定工作尚存諸多問題，如幼魚耳石的處理方式、首輪形成的時間、產卵時間與孵化時間的逆推算。

　　7.3攝食與繁殖國內外學者對藍點馬鮫攝食生態與繁殖已有了初步的研究，相較于20世紀80年代，藍點馬鮫的主要餌料生物已從鳀替代為玉筋魚和細螯蝦，攝食結構發生變化，營養級下降，小型化、低齡化現象加劇，產卵期提前，繁殖力下降。近年來，藍點馬鮫攝食生態的研究主要為胃含物分析，常會過高估計食物中目標種的出現頻率。隨著穩定同位素技術的不斷發展，未來可以將胃含物分析法與組織的穩定同位素相結合，并利用脂肪酸分析以及特定化合物穩定同位素來研究藍點馬鮫長期的食性、食物的來源，確定藍點馬鮫在食物鏈中的營養層級。7.4資源量評估與管理我國渤海、黃海、東海海域，與韓國和日本都存在專屬經濟區重疊的情況，因此對我國近海海域漁業資源的利用造成了很大的障礙[75-77]。能夠理清在東黃海藍點馬鮫的種群之間的關系和洄游路線變化，估算出相應的資源量，并且提出相對應的管理措施，這能夠切實地為我國爭取到應得的漁業權益。此外，海洋災害事件頻發，導致近海生態結構不斷變化，捕食者數量減少魚類種群數量發生變化等，藍點馬鮫資源特性發生相應改變，因此針對資源評估參數的估算是亟待解決的問題，在今后的研究中需進一步分析。——論文作者：瞿俊躍1，楊光明媚1，方舟1,2,3,4,5，陳新軍1,2,3,4,5

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