發(fā)布時(shí)間：2022-01-22所屬分類：農(nóng)業(yè)論文瀏覽：1次
摘 要： 摘 要 深入了解荒漠短命植物的化學(xué)計(jì)量特征，有助于更好地理解生境土壤因子與植物生存策略的關(guān)系。以古爾班通古特沙漠廣泛分布的尖喙?fàn)脚好?Erodium oxyrrhynchum)、假狼紫草(Nonea caspica)、琉苞菊(Hya lea pulchella)、飄帶果(Lactuca undulata)為植物材料，測(cè)定
摘 要 深入了解荒漠短命植物的化學(xué)計(jì)量特征，有助于更好地理解生境土壤因子與植物生存策略的關(guān)系。以古爾班通古特沙漠廣泛分布的尖喙?fàn)脚好?Erodium oxyrrhynchum)、假狼紫草(Nonea caspica)、琉苞菊(Hya⁃ lea pulchella)、飄帶果(Lactuca undulata)為植物材料，測(cè)定不同深度(0~5、5~10、10~15 cm)的土壤理化性質(zhì)，野外原位多時(shí)段采樣比較分析4種植物化學(xué)計(jì)量特征與土壤因子的動(dòng)態(tài)變化及其耦合關(guān)系。結(jié)果表明：①4種短命植物碳(C)、氮(N)、磷(P)含量普遍較低，化學(xué)計(jì)量特征存在物種間差異，但在不同生長(zhǎng)期內(nèi)變化規(guī)律大致相似。N、P含量從幼苗期到結(jié)實(shí)期逐漸減少，而C含量則長(zhǎng)期趨于穩(wěn)定。整個(gè)生長(zhǎng)期內(nèi)，P、C∶P的變異幅度較大，相反，C、N∶P的變異幅度較小。4種植物在不同生長(zhǎng)期的化學(xué)計(jì)量特征差異與生長(zhǎng)期、植物種類存在顯著相關(guān)性。②0~5 cm土層有機(jī)碳(SOC)、總氮(TN)、總磷(TP)含量最高，且隨土層的加深逐漸減少。隨著植物的生長(zhǎng)， 0~5 cm土層中SOC和TN含量呈明顯增加的趨勢(shì)，而TP含量卻呈現(xiàn)拋物線狀變化趨勢(shì)。在植物不同生長(zhǎng)期內(nèi)，土壤TP含量穩(wěn)定性最強(qiáng)，SOC、TN的變異性較強(qiáng)，較低的N含量及TN∶TP比顯示出該區(qū)域土壤屬于N素缺乏類型。3個(gè)土層土壤在不同生長(zhǎng)期的化學(xué)計(jì)量特征差異受土層、生長(zhǎng)期的影響顯著。③4種植物與各層次土壤化學(xué)計(jì)量特征的相關(guān)性無(wú)一致規(guī)律。植物化學(xué)計(jì)量指標(biāo)僅與0~10 cm土層SOC、SOC∶TP相關(guān)性較強(qiáng)，而大部分化學(xué)計(jì)量特征間未顯示出相關(guān)性。上述結(jié)果說(shuō)明植物化學(xué)計(jì)量特征并非全部由土壤養(yǎng)分特征直接決定，其明顯的種間差異顯示了植物自身遺傳特性在土壤—植物計(jì)量特征耦合關(guān)系的重要性。
關(guān)鍵詞 生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué);短命植物;荒漠土壤;相關(guān)性;古爾班通古特沙漠
生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)是研究生態(tài)系統(tǒng)中多重化學(xué)元素平衡的科學(xué)，廣泛被應(yīng)用于受限元素判斷，物種個(gè)體生長(zhǎng)，群落動(dòng)態(tài)演替和生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定等研究領(lǐng)域[1~2]。生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)可以通過(guò)分析生態(tài)系統(tǒng)組成部分的元素含量與比值，認(rèn)識(shí)元素耦合關(guān)系、共變規(guī)律和驅(qū)動(dòng)機(jī)制等問(wèn)題，有助于解決植物對(duì)于外界養(yǎng)分供需平衡、適應(yīng)反饋能力等方面的難題。碳(C)、氮(N)、磷(P)等化學(xué)元素不僅是植物生長(zhǎng)的必需元素，也是衡量土壤養(yǎng)分肥力的關(guān)鍵指標(biāo)[3]。土壤養(yǎng)分與植物化學(xué)計(jì)量特征密切相關(guān)，不僅影響植物生長(zhǎng)發(fā)育，更直接影響到生態(tài)系統(tǒng)的物種組成和生產(chǎn)力[4]。因此，研究植物營(yíng)養(yǎng)元素含量特征，并結(jié)合當(dāng)?shù)赝寥阑瘜W(xué)計(jì)量特征，可以深入了解植物生長(zhǎng)過(guò)程中對(duì)于營(yíng)養(yǎng)元素的吸收利用情況及其生境土壤養(yǎng)分元素的循環(huán)狀況，闡明植物與土壤之間相互平衡、相互制約的關(guān)系。
古爾班通古特沙漠是溫帶荒漠生態(tài)系統(tǒng)，降水稀少、土壤貧瘠，草本植物種類豐富，多為短命植物和一年生草本植物，其中短命植物是一類利用早春雨雪，在夏季干旱到來(lái)前快速完成整個(gè)生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程的特殊草本植物類群[5]。一般情況下，隨著植物的生長(zhǎng)，細(xì)胞內(nèi)貯藏性物質(zhì)的比例會(huì)逐漸升高，但正是由于短命植物體內(nèi)營(yíng)養(yǎng)元素的非平衡分配才使其能夠利用有限的資源快速完成生長(zhǎng)繁殖[6]。動(dòng)態(tài)平衡理論認(rèn)為[7]，有機(jī)體能夠控制自身的多種特性，包括元素含量和 pH 值等，從而保持相對(duì)穩(wěn)定的內(nèi)部環(huán)境，不隨外部環(huán)境的變化而劇烈變化。但在不同生長(zhǎng)季節(jié)，土壤 C、N、P 等元素礦化速率不同，加之復(fù)雜變化的外部環(huán)境，高等植物可能改變其生長(zhǎng)模式，不斷調(diào)整體內(nèi)營(yíng)養(yǎng)元素的分配，造成體內(nèi)元素含量在各生長(zhǎng)階段具有較大的變異性。因此，本研究旨在探討植物在不同生長(zhǎng)發(fā)育階段，其體內(nèi)營(yíng)養(yǎng)元素含量是否會(huì)產(chǎn)生變化，土壤因子對(duì)植物的生長(zhǎng)發(fā)育是否存在影響，以及整個(gè)生長(zhǎng)期植物—土壤化學(xué)計(jì)量特征的相關(guān)生長(zhǎng)關(guān)系。
目前，國(guó)內(nèi)外的生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)發(fā)展迅速，研究領(lǐng)域主要集中在森林、草地、濕地等生態(tài)系統(tǒng)[8]，然而對(duì)于荒漠區(qū)植物與土壤化學(xué)計(jì)量特征的關(guān)注相對(duì)較少。為此，本研究在古爾班通古特沙漠展開(kāi)，該沙漠丘間低地多被生物結(jié)皮覆蓋，但坡上卻鮮見(jiàn)生物結(jié)皮，土壤存在明顯的空間異質(zhì)性[9]，所以選擇坡上廣泛分布的4種短命植物：尖喙?fàn)脚好?Erodium oxyrrhynchum)、假狼紫草(Nonea caspi⁃ca)、琉苞菊(Hyalea pulchella)和飄帶果(Lactuca undulata)與 3 個(gè)不同深度(0~5、5~10、10~15 cm)的土壤作為研究對(duì)象，比較分析不同生長(zhǎng)期植物及其土壤生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征，探討植物及其土壤生態(tài)化學(xué)計(jì)量比隨生長(zhǎng)期的變化規(guī)律，以及土壤化學(xué)元素計(jì)量比與土壤間的相關(guān)關(guān)系。該研究有助于進(jìn)一步詮釋古爾班通古特沙漠坡上短命植物與土壤養(yǎng)分元素的循環(huán)、平衡及限制狀況，深入認(rèn)識(shí)該區(qū)域短命植物功能特征和生存策略，可為該沙漠植被的保護(hù)與恢復(fù)提供科學(xué)依據(jù)。
1 材料與方法
1. 1 研究區(qū)概況
古爾班通古特沙漠位于新疆天山北部的中央，沙漠地跨 44°15′~46°50′N，84°50′~91°20′E，總面積約 4.88 萬(wàn) km2 ，是我國(guó)面積第二大沙漠，也是我國(guó)面積最大的固定、半固定沙漠[10]。該地區(qū)為典型的內(nèi)陸溫帶干旱性氣候，夏季炎熱、冬季寒冷，年均降水量小于 150 mm，年均蒸發(fā)量大于 2 000 mm[11]。土壤組成以細(xì)沙為主，含有少量的粉沙和粘土，總體養(yǎng)分含量偏低，多聚積于表層[12]。土壤 pH 堿性至強(qiáng)堿性，成土過(guò)程相對(duì)緩慢，土壤養(yǎng)分十分匱乏[13]。草本植物種類繁多、數(shù)量豐富，多為一年生草本植物和短命植物，主要優(yōu)勢(shì) 植 物[14]有 白 梭 梭(Haloxylon Persicum)、梭 梭(Haloxylon ammodendron)、蛇 麻 黃(Ephedra dis⁃ tachya)、淡枝沙拐棗(Calligonum leucocladum)、尖喙 牻 牛 兒 苗(Erodium oxyrrhynchum)、假 狼 紫 草(Nonea caspica)、堿蓬(Suaeda glauca)等。沙漠丘間低地土壤表面廣泛分布著生物結(jié)皮，是除草本植物外固定沙面的重要生物因子[9]。
1. 2 樣品的采集與處理
經(jīng)前期野外調(diào)查，在古爾班通古特沙漠南部(44.37°N，86.12°E)，選擇一處地勢(shì)相對(duì)較高且有4 種目標(biāo)植物分布的區(qū)域作為大型樣方，再將其劃分為 6 塊(10 m×10 m)的小型樣方，每個(gè)小型樣方之間至少間隔20 m。因物種生長(zhǎng)期的差異且沙丘空間異質(zhì)性較大，在小型樣方內(nèi)又劃分出 10 個(gè)(2 m×2 m)的小樣方，共計(jì)60個(gè)小樣方。根據(jù)短命植物生長(zhǎng)周期的特點(diǎn)(新疆短命植物一般在3月下旬至4月上旬開(kāi)始萌發(fā)，隨后進(jìn)入20 d左右的快速營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)期，花期主要在 4 月中旬至 5 月下旬，果實(shí)在5月中旬至6月中旬成熟，隨后植株地上部分開(kāi)始干枯或整株死亡，以地下器官或種子渡過(guò)休眠期[15])并結(jié)合實(shí)際觀測(cè)情況，在植物第二對(duì)真葉出現(xiàn)時(shí)開(kāi)始首次取樣(2018年4月8日)，之后的采樣時(shí)間分別是4月22日，5月5日和5月20日，這4 個(gè)采樣時(shí)間代表短命植物的不同生長(zhǎng)階段(幼苗期、展葉期、開(kāi)花期、結(jié)實(shí)期)。每次進(jìn)行植物樣品采集時(shí)，在相距較遠(yuǎn)的幾個(gè)小樣方內(nèi)選擇長(zhǎng)勢(shì)良好的植株，采用完全挖掘法獲取植株，根系盡可能深挖(幼苗期至結(jié)實(shí)期逐漸加深)，保證其完整。每次每種植物共采集30株。采集后用去離子水將植株清洗干凈、自然晾干，于烘箱 105 ℃條件下進(jìn)行15 min殺青，隨后在70 ℃條件下烘干至恒質(zhì)量，最后使用球磨儀研成粉末，裝袋待測(cè)。
該區(qū)域土壤為風(fēng)沙土，依據(jù)土壤空間異質(zhì)性的差異以及植物根系分布的層次，在每次采集過(guò)樣品植物的周?chē)�，用四分法[16]對(duì)土壤進(jìn)行3個(gè)不同深度(0~5、5~10 和 10~15 cm)的采集。土壤樣品采樣時(shí)，要仔細(xì)清除土壤表面植物凋落物與生物結(jié)皮等雜質(zhì)，取樣后于陰涼處自然風(fēng)干，過(guò) 100目漏篩除去雜質(zhì)，用精度為 0.000 1 g 的天平稱取 100 g土樣裝袋待測(cè)。
1. 3 營(yíng)養(yǎng)元素的測(cè)定
植物與土壤的C含量用重鉻酸鉀法測(cè)定;N含量用凱氏定氮法測(cè)定;P 含量用鉬銻抗比色法測(cè)定[17]。營(yíng)養(yǎng)元素含量測(cè)定前，需再次將樣品烘干以防止空氣中水分與元素的污染。
1. 4 數(shù)據(jù)分析
首先對(duì)4種短命植物和土壤不同生長(zhǎng)期的C、 N、P含量，C∶N、C∶P和 N∶P進(jìn)行正態(tài)性檢驗(yàn)，再利用 Levene’s test 檢驗(yàn)方差齊性。并對(duì)以上指標(biāo)進(jìn)行單因素方差分析(One-way ANOVA)和 Duncan、 T2 Tamhane’s test多重比較，采用雙因素方差分析分別對(duì)不同生長(zhǎng)期、不同植物的 C、N、P 含量， C∶N、C∶P和N∶P，不同生長(zhǎng)期、不同土層土壤的C、 N、P含量，C∶N、C∶P和 N∶P進(jìn)行差異性檢驗(yàn)，其中極顯著性差異為 P<0.01，顯著性差異為 P<0.05。采用變異系數(shù)法(Coefficient of variation)，比較整個(gè)取樣時(shí)期 4種短命植物和土壤化學(xué)計(jì)量特征的動(dòng)態(tài)變化(強(qiáng)變異：CV≥0.35;中等變異：0.15≤CV< 0.35;弱變異：0≤CV<0.15)[18]。采用Pearson相關(guān)分析法分析植物與土壤化學(xué)計(jì)量特征之間的相關(guān)性。常規(guī)數(shù)據(jù)的分析及作圖分別在 SPSS 23.0 和 Origin 2018軟件中完成。
2 結(jié)果與分析
2. 1 4 種短命植物 C、N、P 含量及其計(jì)量比的動(dòng)態(tài)變化特征
隨著植物的生長(zhǎng)發(fā)育，4種植物C、N、P含量及其化學(xué)計(jì)量比變化規(guī)律大致相似。由圖 1可知，4 種植物 C 含量在整個(gè)生長(zhǎng)期都保持相對(duì)穩(wěn)定，且各生長(zhǎng)期之間無(wú)顯著差異(P>0.05)。4種植物 N、 P含量的變化趨勢(shì)較為相似，均隨生長(zhǎng)期的延長(zhǎng)呈現(xiàn)顯著下降趨勢(shì)，且差異顯著(P<0.05)。化學(xué)計(jì)量比的動(dòng)態(tài)變化顯示(見(jiàn)圖 2)，4種植物的C∶N和 C∶P隨著生長(zhǎng)期的延長(zhǎng)逐漸增大，且結(jié)實(shí)期和幼苗期、展葉期之間存在顯著差異(P<0.05)。4種植物 N∶P呈現(xiàn)不規(guī)則變化，琉苞菊的N∶P在不同生長(zhǎng)期存在顯著差異(P<0.05)，飄帶果、假狼紫草和尖喙?fàn)脚好绲腘∶P僅在結(jié)實(shí)期變化顯著(P<0.05)。
4 種植物 C、N、P 含量及其化學(xué)計(jì)量在整個(gè)生長(zhǎng)期變化幅度不同(見(jiàn)表 1)。其中，C含量變化幅度最小，P 含量變化幅度最大。4 種植物 C 含量的變異系數(shù)均小于5%，為弱變異;而P含量的變異系數(shù)均大于 20%，為中等變異。假狼紫草的 N 含量變異系數(shù)(14.45%)小于 15%，為弱變異;其余 3 種植物 N 含量的變異系數(shù)則大于 15%，為中等變異�；瘜W(xué)計(jì)量比中，C∶P 的變化幅度最大，其中尖喙?fàn)脚好?32.40%)、飄帶果(30.31%)，為中等變異。C∶N 比值的變化，尖喙?fàn)脚好缱畲螅瑸?24.22%;假狼紫草最小，為 13.16%;飄帶果和琉苞菊 為 15%~25%。 N∶P 比 值 的 變 化 ，除 飄 帶 果(13.64%)和尖喙?fàn)脚好?13.88%)低于 15% 外，琉苞菊和假狼紫草的變異系數(shù)均大于15%，分別為 15.75%和18.19%。
表2的雙因素方差分析結(jié)果顯示，同一生長(zhǎng)期不同植物C含量存在顯著差異(P<0.05)，而同種植物在不同生長(zhǎng)期C含量差異不顯著(P>0.05)，物種和生長(zhǎng)期的交互作用對(duì)植物 C含量的影響也不顯著(P>0.05)。植物的N、P、C∶N、C∶P、N∶P受物種、生長(zhǎng)期影響均十分顯著(P<0.05)，但在兩者的相互作用下僅P表現(xiàn)出顯著差異(P<0.05)。
2. 2 荒漠土壤不同土層中 C、N、P含量及其化學(xué)計(jì)量比動(dòng)態(tài)變化特征
從圖 3 可以看出，荒漠土壤不同土層中 SOC、 TN、TP含量及其化學(xué)計(jì)量比隨植物生長(zhǎng)的變化不同。0~5 和 5~10 cm 土層的 SOC 含量隨著植物生長(zhǎng)期的延長(zhǎng)逐漸增加，且自展葉期之后增幅迅速，而10~15 cm土層中SOC含量卻呈現(xiàn)先增加后降低的趨勢(shì)。3個(gè)土層中TN的含量隨著植物生長(zhǎng)期的延長(zhǎng)先降低后增加，而 TP 含量卻是先增加后降低，呈拋物線狀變化趨勢(shì)。TN和TP含量在植物結(jié)實(shí)期與幼苗期之間差異不顯著(P>0.05)。5~10和 10~15 cm 土層的 SOC∶TN 在整個(gè)植物生長(zhǎng)期內(nèi)變化較大，表現(xiàn)為先上升后下降，且差異顯著(P< 0.05)，而0~5 cm土層土壤SOC：TN在整個(gè)生長(zhǎng)期內(nèi)基本持平，無(wú)明顯變化(P>0.05)。SOC∶TP、TN∶TP 在3個(gè)土層中表現(xiàn)為較為相似的變化趨勢(shì)，均在結(jié)實(shí)期達(dá)到最大值，且SOC∶TP在植物結(jié)實(shí)期與幼苗期差異顯著(P<0.05)。
據(jù)表3可知，不同土層的土壤養(yǎng)分含量及變異系數(shù)有所不同。0~5 cm 土層土壤的 SOC、TN、TP 含量最高，分別達(dá)到 0.22、0.16和0.36 mg·g-1，且隨土層深度加深含量逐漸減少。0~15 cm 土層土壤 SOC、TN、TP 的平均含量分別為 0.16、0.11 和 0.35 mg·g-1;化學(xué)計(jì)量比SOC∶TN、SOC∶TP、TN∶TP分別為1.63、0.45、0.31。土壤TP的變異性最弱，變異系數(shù)僅為 5.71%，土壤 SOC、SOC∶TP 的變異性較強(qiáng)，變異系數(shù)分別 31.25%、28.89%，為中等變異，土壤 TN、SOC∶TN、TN∶TP的變異系數(shù)均大于35%，表現(xiàn)為強(qiáng)變異。
表 4的雙因素方差分析結(jié)果顯示，不同土層、不同生長(zhǎng)期土壤的SOC、TN、TP、SOC∶TN、SOC∶TP、 TN∶TP均存在顯著差異(P<0.05)。土層和生長(zhǎng)期的協(xié)同作用對(duì)土壤 SOC、SOC∶TN、SOC∶TP的影響顯著(P<0.05)，但 TN、TP、TN∶TP 在兩者的協(xié)同作用下并無(wú)差異(P>0.05)。
2. 3 荒漠短命植物與土壤化學(xué)計(jì)量特征的相關(guān)關(guān)系
由表 5可知，4種短命植物與各層次土壤化學(xué)計(jì)量特征的相關(guān)性無(wú)一致規(guī)律。從單個(gè)植物來(lái)看，僅飄帶果的 C與0~5 cm土層的 TP呈顯著正相關(guān)(P<0.05)，其它植物的化學(xué)計(jì)量特征與各土層 TP 均未表現(xiàn)出相關(guān)性。假狼紫草、尖喙?fàn)脚好绲?N∶P 與 0~5 cm 土層的 TN∶TP 顯著正相關(guān)，而飄帶果的N∶P與10~15 cm土層的TN∶TP呈極顯著正相關(guān)(P<0.01)。琉苞菊、假狼紫草、尖喙?fàn)脚好?的 C 與 0~5 cm 土 層 的 TN 顯 著 負(fù) 相 關(guān)(P< 0.05)，飄帶果的P與0~5 cm土層的TN顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05)。基于不同土層分析，在 0~5 cm 土層，土壤 SOC、SOC∶TP與琉苞菊、假狼紫草、尖喙?fàn)脚好绲腃表現(xiàn)為顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05)，與N表現(xiàn) 為顯著正相關(guān)(P<0.05)。土壤 SOC 與四種植物的 P 呈極顯著負(fù)相關(guān)(P<0.01)，SOC、SOC∶TP 與四種植物的 C∶P、N∶P 呈顯著正相關(guān)(P<0.05)。在 5~10 cm 土層，土壤 SOC、SOC∶TP 與飄帶果、琉苞菊、假狼紫草的 N、P 表現(xiàn)為顯著負(fù)相關(guān)(P< 0.05)，而與 C∶N、C∶P 表現(xiàn)為顯著正相關(guān)(P< 0.05)。在 10~15 cm土層，僅飄帶果的 N∶P與該土層的 TN、TN∶TP 呈極顯著正相關(guān) (P<0.01)，與 SOC∶TN呈顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05)。各土層土壤與植物化學(xué)計(jì)量總體相關(guān)性強(qiáng)度表現(xiàn)為 0~5 cm>5~ 10 cm>10~15 cm，且顯著正相關(guān)多于顯著負(fù)相關(guān)，說(shuō)明植物在生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中，表層土壤對(duì)植物的促進(jìn)及營(yíng)養(yǎng)供給較為明顯。
3 討論
3. 1 4種短命植物化學(xué)計(jì)量特征的動(dòng)態(tài)變化
C、N、P 等元素是植物進(jìn)行光合作用、構(gòu)成遺傳物質(zhì)的重要元素，為植物生長(zhǎng)發(fā)育提供了良好的營(yíng)養(yǎng)保障[19]。相關(guān)研究表明，植物種類的差異是造成其化學(xué)計(jì)量特征差異的關(guān)鍵因素之一[20]。本研究也發(fā)現(xiàn)，4 種植物的生理代謝受到生長(zhǎng)期、植物種類因素的影響，體內(nèi)化學(xué)計(jì)量特征存在較大的差異。而 4種短命植物不同生長(zhǎng)期化學(xué)計(jì)量特征變化規(guī)律大致相似，這體現(xiàn)了同一生活型植物在資源分配利用方面的相對(duì)一致性。整個(gè)生長(zhǎng)期內(nèi)，C 元素的積累量最高，是由于 C 元素是構(gòu)成植物結(jié)構(gòu)的基本物質(zhì)，總體需求量較大，同時(shí) 4種植物葉表面積大且具絨毛、芒刺等附屬物質(zhì)，光合作用合成有機(jī)物能力強(qiáng)[5]，故C元素在植物體內(nèi)含量高。N、P 元素從幼苗期到結(jié)實(shí)期逐漸減少，原因可能是在幼苗期，植物體生物量小且處于快速生長(zhǎng)發(fā)育階段，需要吸收較多 N、P 元素合成大量的核酸蛋白質(zhì)進(jìn)行細(xì)胞分裂，因而體內(nèi) N、P 元素濃度較高，隨著植物的不斷生長(zhǎng)，生物量逐漸增大從而使 N、P 元素含量相對(duì)降低，這與牛得草等[21]的研究結(jié)果相似。
植物的化學(xué)計(jì)量比能夠清晰地表明植物營(yíng)養(yǎng)缺失情況。C∶P和 C∶N代表植物同化碳能力的強(qiáng)弱，能夠體現(xiàn)其養(yǎng)分利用效率的高低，具有至關(guān)重要的生態(tài)學(xué)意義[22]。本研究中，飄帶果的 C∶N 最高，假狼紫草的C∶P最高，顯示出這兩種植物在營(yíng)養(yǎng)貧瘠的古爾班通古特沙漠具有較強(qiáng)的固碳能力和養(yǎng)分利用效率。N∶P的大小常被用作植物生長(zhǎng)受限元素的判斷，N∶P<14.0為缺N，N∶P>16.0為缺P(pán) [23]。本研究中 4種植物不同生長(zhǎng)期的 N∶P(5.26~ 12.88)均顯著低于 14，表明該區(qū)域短命植物生長(zhǎng)的限制元素為氮素，與劉建國(guó)等[17]的研究結(jié)果相似。4種植物N∶P均在生長(zhǎng)末期突然增大，可能與該地區(qū)五月份時(shí)干旱無(wú)雨有關(guān)，干旱會(huì)導(dǎo)致植物體加強(qiáng)相應(yīng)的保護(hù)系統(tǒng)，促使葉片內(nèi)可溶性蛋白提高來(lái)緩解干旱脅迫，而植物體內(nèi) N 元素的主要存在形式是可溶性蛋白，故 N∶P 相對(duì)得到了提高[24]。通過(guò)對(duì) 4種植物 C、N、P含量及計(jì)量比在整個(gè)生 長(zhǎng)期的綜合變異分析，變異系數(shù)由大到小依次為：C∶P>P>C∶N>N>N∶P>C，C的變異系數(shù)最小， N、P 較大，表明該荒漠區(qū)植物 C 含量相對(duì)穩(wěn)定，而 N、P 含量具有較大的季節(jié)變異。本研究中 4 種植物N、P、N：P的變化范圍均在李玉霖關(guān)于北方荒漠區(qū) 214 種植物葉片 N、P、N∶P 的研究報(bào)道之內(nèi)[25]，但 N、P、N∶P的變異系數(shù)排序與李玉霖的報(bào)道(P> N∶P>N)稍有不同，可能是本研究植物樣品采集時(shí)間與其不同，且樣品采集尺度較小，所以，今后的研究有必要跨越植物整個(gè)生長(zhǎng)季進(jìn)行大時(shí)間尺度的樣品采集。
3. 2 不同土層荒漠土壤化學(xué)計(jì)量特征分析
SOC、TN、TP含量及其化學(xué)計(jì)量比是衡量土壤有機(jī)質(zhì)組成和質(zhì)量的關(guān)鍵性指標(biāo)[26]。本研究發(fā)現(xiàn)，土壤表層(0~5 cm)SOC、TN、TP平均含量最高，且隨土壤深度增加呈下降趨勢(shì)，與陶冶等[27]研究結(jié)果相似。0~15 cm土壤SOC、TN、TP平均含量分別為0.16、0.11和0.35 mg·g-1，土壤SOC、TN、TP整體含量明顯低于全國(guó)均值水平(11.21、1.06、0.65 mg·g-1)[28]。化學(xué)計(jì)量比 SOC∶TN、SOC∶TP、TN∶TP(1.63、0.45、 0.31)雖能很好地詮釋土壤養(yǎng)分狀況，但也遠(yuǎn)遠(yuǎn)低于全國(guó)均值(12.01、25.77、2.15)[28]，這可能是受氣候、海拔、地貌、植被、降水等因素的影響，造成該荒漠區(qū)土壤養(yǎng)分元素極為匱乏。從變異系數(shù)來(lái)看，TP 變異系數(shù)最小(5.71%)，而 SOC、TN 則較大(16.67%、36.36%)，是由于 SOC、TN 主要受土壤基質(zhì)與枯落物的分解以及植物吸收利用的影響，存在較大的空間變異性，而 TP主要受土壤基質(zhì)的影響[29]，產(chǎn)生的差異相對(duì)較小，這也表明 3種土壤化學(xué)計(jì)量比主要受控于SOC和TN含量。一般認(rèn)為，降雨會(huì)導(dǎo)致土壤TP的淋溶作用增強(qiáng)，不利于TP的累積[30~31]，而研究區(qū)土壤TP含量較低，可能是由于沙漠區(qū)總體上降雨量少，礦物質(zhì)的風(fēng)化以物理風(fēng)化為主，造成P含量相對(duì)較低。
SOC∶TN可以影響土壤中碳氮元素的循環(huán)，是衡量土壤質(zhì)量的關(guān)鍵性指標(biāo)。SOC∶TN 的大小與有機(jī)質(zhì)分解速度呈反比，即SOC∶TN較低的土壤具有較快的礦化作用[32]。相比于全國(guó)平均水平的 SOC∶TN(14.3)[28]，該研究區(qū)的SOC∶TN(1.63)低于全國(guó)平均水平，表明研究區(qū)土壤有機(jī)質(zhì)分解和礦化速率相對(duì)較高。在不同土層和時(shí)間梯度下，土壤 SOC∶TN 始終維持相對(duì)穩(wěn)定的水平，表明 SOC、 TN 元素之間存在顯著的相關(guān)關(guān)系，SOC、TN 元素對(duì)土壤微環(huán)境變化的響應(yīng)幾乎是同步的，同時(shí)也驗(yàn)證了生態(tài)系統(tǒng)中土壤 SOC∶TN 保持相對(duì)穩(wěn)定的理論[33]。土壤 SOC∶TP 的高低顯著會(huì)影響植物的生長(zhǎng)發(fā)育，是評(píng)價(jià)土壤 TP 礦化能力高低的標(biāo)志，也是衡量微生物礦化土壤有機(jī)質(zhì)釋放 TP的指標(biāo)。較低的 SOC∶TP 有利于微生物分解有機(jī)質(zhì)釋放養(yǎng)分，反之，土壤 SOC∶TP 過(guò)高則會(huì)導(dǎo)致微生物在分解有機(jī)質(zhì)的過(guò)程中受到 TP 的限制從而與植物競(jìng)爭(zhēng)土壤中的 TP，進(jìn)而不利于植物吸收養(yǎng)分[34]。研究區(qū)土壤 SOC∶TP(0.45)遠(yuǎn)遠(yuǎn)低于全國(guó)平均值(9.3)[28]，表明該研究區(qū)土壤 TP 具有較高的有效性，土壤中的微生物分解過(guò)程中不再受到 TP的限制。TN∶TP常被用于確定土壤養(yǎng)分限制元素的閾值[31]。本研究發(fā)現(xiàn)，該研究區(qū)具有較低的 N 含量以及 TN∶TP 比，這表明本研究區(qū)土壤 N 元素相當(dāng)貧瘠，也進(jìn)一步佐證了該區(qū)域短命植物生長(zhǎng)的限制元素為N素。——論文作者：王明明 莊偉偉*
