林木遺傳育種研究進展

發(fā)布時間：2021-04-09所屬分類：農(nóng)業(yè)論文瀏覽：1次

摘 要： 摘要：林木遺傳育種是研究森林遺傳和林木良種選育理論與技術(shù)的科學。其因林木地理變異規(guī)律研究而萌芽，伴隨著遺傳學基本理論體系形成完成奠基，在不斷推動遺傳改良以滿足人工林高效培育的良種急需中實現(xiàn)林木遺傳育種現(xiàn)代理論和技術(shù)體系構(gòu)建，并在進入21世紀

　　摘要：林木遺傳育種是研究森林遺傳和林木良種選育理論與技術(shù)的科學。其因林木地理變異規(guī)律研究而萌芽，伴隨著遺傳學基本理論體系形成完成奠基，在不斷推動遺傳改良以滿足人工林高效培育的良種急需中實現(xiàn)林木遺傳育種現(xiàn)代理論和技術(shù)體系構(gòu)建，并在進入21世紀之后開啟了分子設計育種的深入發(fā)展階段。經(jīng)過近兩個世紀的創(chuàng)新發(fā)展，林木遺傳育種形成了一個適合樹木生物學特點、遺傳基礎研究與育種創(chuàng)新應用緊密結(jié)合并協(xié)同發(fā)展的學科體系。其中，基于輪回選擇不斷推進以選擇、交配、遺傳測定為核心的育種循環(huán)，完成更高輪次的基本群體、育種群體、選擇群體和生產(chǎn)群體建設，是可持續(xù)遺傳改良的根本所在。在此基礎上，或通過遠緣雜交選育雜種優(yōu)勢突出的林木品種;或基于有性多倍體化開展多倍體育種，綜合利用雜種優(yōu)勢和倍性優(yōu)勢，實現(xiàn)林木多目標性狀改良;或采用轉(zhuǎn)基因和基因編輯等分子育種技術(shù)，進一步改良已有林木品種或優(yōu)異種質(zhì)等。而林木良種生產(chǎn)仍然依賴傳統(tǒng)的種子園制種和無性系制種，其中體胚發(fā)生技術(shù)實用化將是進一步實現(xiàn)種子繁殖樹種遺傳改良水平提升的有效途徑。推動林木育種理論和技術(shù)創(chuàng)新，提高育種效率和效果，選育產(chǎn)量更高、品質(zhì)更優(yōu)、抗逆性更強、適應性更廣的林木良種并應用于生產(chǎn)，保證用更少的人工林面積生產(chǎn)更多的木材及林產(chǎn)品，以減少對天然林的依賴，林木遺傳育種在未來將發(fā)揮更大的作用。

　　關鍵詞：林木;育種;輪回選擇;育種循環(huán);良種

　　林木遺傳育種是研究森林遺傳和林木良種選育理論與技術(shù)的科學。其伴隨著經(jīng)典遺傳學的誕生而萌芽，在群體遺傳學、數(shù)量遺傳學、細胞遺傳學和分子遺傳學的基本理論形成中完成奠基，并在社會對木材等林產(chǎn)品需求急劇增長的推動下，不斷引進現(xiàn)代遺傳學、生物技術(shù)、生物統(tǒng)計學以及作物和畜牧育種理論與技術(shù)成果加以創(chuàng)新，從而形成了一個獨具特色且遺傳基礎研究與育種實踐緊密結(jié)合并協(xié)同發(fā)展的學科體系。

　　1林木遺傳育種的萌芽與奠基階段(1821—1950)

　　林木遺傳育種實踐活動由來已久。公元前5世紀前后，我國春秋時期的計然所著《內(nèi)經(jīng)》中就有“桐實生桐，桂實生桂”的遺傳之說。公元5世紀，賈思勰在所著的《齊民要術(shù)》中記載了當時栽培的林木和果樹特性及繁殖方法，如毛白楊(Populustomentosa)采取壓條無性繁殖;甚至還描述了梨(Pyrusspp.)嫁接“用根蒂小枝，樹形可喜，五年方結(jié)子;鳩腳老枝，三年既結(jié)子，而樹丑”的無性繁殖成熟效應問題。但這些均是基于經(jīng)驗的總結(jié)，并沒有實現(xiàn)從經(jīng)驗現(xiàn)象到科學理論的轉(zhuǎn)化。

　　現(xiàn)代的林木遺傳育種研究到19世紀才開始出現(xiàn)。當眾多學者熱衷于各種生物生命現(xiàn)象和規(guī)律探究時，不可避免地會關注到個體巨大、壽命超長，且覆蓋地球30%土地的樹木。1821年DeVilmorin在巴黎附近開始進行歐洲赤松(Pinussylvestris)種源試驗，研究不同種源在生長、干形、針葉、芽和球果等性狀方面的差異，并于1862年出版專著，由此成為現(xiàn)代林木遺傳育種學的開端[1-2]。1892年，全球性的非營利性、非政府林業(yè)科學合作學術(shù)網(wǎng)絡組織——國際林業(yè)研究組織聯(lián)盟(InternationalUnionofForestResearchOrganizations)在德國成立，簡稱國際林聯(lián)(IUFRO)。現(xiàn)下設9個學部，其中林木遺傳育種隸屬第二學部：生理與遺傳學部(https：//www.iufro.org/science/divisions/)。

　　人類社會進入20世紀后，隨著蒸汽機、電動機等發(fā)明和投入使用，車、船、橋梁、電桿、枕木、坑木、發(fā)電、造紙等行業(yè)發(fā)展帶動了木材需求劇增，森林資源培育和利用研究開始受到歐洲一些工業(yè)化國家的重視。1907年，IUFRO組織德國、瑞典、奧地利、瑞士等國開展了第一次歐洲赤松國際種源試驗。證明林木生長、形態(tài)及適應等性狀存在地理種源變異，且性狀變異是連續(xù)并可遺傳的[2-6]。據(jù)此提出了連續(xù)梯度變異[5]、漸變?nèi)篬6]等概念。在此基礎上，IUFRO1938年又組織了包括歐洲赤松和挪威云杉(Piceaabies)的第2次國際種源試驗項目;1944年進一步將歐洲落葉松(Larixdecidua)納入種源試驗計劃[4]。由于最佳種源可增產(chǎn)木材20%左右，因此促使遺傳理論研究開始與林木育種的結(jié)合。Larson于1934年提出在適宜種源區(qū)選擇優(yōu)良單株營建種子園的最佳方案[7]。此后，瑞典、芬蘭、丹麥、挪威等北歐國家也相繼營建了一批歐洲赤松、挪威云杉、歐洲落葉松等種子園，促進了當?shù)厝斯ち职l(fā)展[2-3，7-8]。

　　雜交育種興起于20世紀。1912年Henry[9]在英國進行了楊樹(Populusspp.)、櫟樹(Quercusspp.)等樹種的種間雜交，并選育出速生、適應性強的格氏楊(P.generosa)。在20世紀20—40年代，美國、蘇聯(lián)、意大利、德國、日本等國家均進行了大規(guī)模楊樹、櫟樹、柳樹(Salixspp.)、樺樹(Betulaspp.)、落葉松(Larixspp.)、刺槐(Robiniapseudoacacia)、柳杉(Cryptomeriajaponica)等雜交試驗研究[2-3，10-12]，以意大利在楊樹雜交方面的成績尤為顯著。1929年，Jacometti采用歐美楊(P.canadensis)與卡羅林楊(P.deltoidesssp.angulata‘Carolin’)雜交獲得大量子代，經(jīng)Piccarolo選擇測定，選育出著名的‘I214’楊(P.×canadensis‘I-214’)等一批優(yōu)良無性系，其中‘I-214’楊以其生長快、適應性強而被世界各國廣泛引種[13]。1935年，Nilsson⁃Ehle在瑞典發(fā)現(xiàn)巨型三倍體歐洲山楊(P.tremula)，成為林木多倍體育種研究的起點[14-16]。1945年，葉培忠在甘肅天水開展了河北楊(P.hopeiensis)與毛白楊等雜交試驗[17]，開啟了中國林木育種的研究歷史。

　　2現(xiàn)代林木遺傳育種體系成型階段(1951—2000)

　　20世紀50年代開始，除了有針對性地建立瀕危樹種自然保護區(qū)和種質(zhì)資源庫，各國主要針對重要造林樹種開展了基因資源收集、保護和評價，以及苗圃短期和田間長期種源試驗等研究。涉及了挪威云杉(Piceaabies)、濕地松(Pinuselliottii)、花旗松(Pseudotsugamenziesii)、火炬松(Pinustaeda)、白松(Pinusarmandii)、黃松(Pinusponderosa)、短葉松(Pinusbanksiana)，赤桉(Eucalyptuscamaldulensis)、美洲山楊(Populustremuloides)等全世界100余種主要造林樹種[3，18-24]，包括中國的杉木(Cunninghamialanceolata)、馬尾松(Pinusmassoniana)、油松(Pinustabuliformis)、長白落葉松(Larixolgensis)、側(cè)柏(Platycladusorientalis)、白榆(Ulmuspumila)、毛白楊等近40個主要造林樹種[25-33]。相關研究為主要造林樹種種子區(qū)劃和指導種子調(diào)撥提供了重要依據(jù)。同時，伴隨有大量采用同工酶和分子標記等遺傳標記開展樹木地理變異模式等研究[34-38]。而從已有的研究結(jié)果看，盡管通過遺傳標記和苗圃短期種源試驗可為開展田間種源試驗以及種子區(qū)劃提供參考，但并不能作為優(yōu)良種源選擇的依據(jù)[3]，況且一些樹種的短期種源試驗和長期種源試驗結(jié)果并不一致[20-21]。

　　在此期間，本著解決本國木材資源匱乏問題或篩選經(jīng)濟價值更高樹種的目的，許多國家開展了大規(guī)模引種工作并取得成功，其中桉樹(Eucalyptusspp.)、歐洲黑楊(Populusnigra)、美洲黑楊(Populusdeltoides)、輻射松(Pinusradiata)、濕地松等樹種甚至在自然分布區(qū)之外得到了更大的發(fā)展[13，22，39-41]。同時林木種子園建設進展更為迅速，世界上有50多個國家建立了種子園，涉及輻射松、挪威云杉、火炬松、杉木等90余個樹種，多為針葉樹種，包括中國在內(nèi)的世界各國依賴種子繁殖的主要造林樹種逐漸開始種子園供種[3，7，41-45]。良種生產(chǎn)推動了人工林建設，如美國南部每年種植10億余株火炬松，全部種子園供種，第2代種子園采種量占50%以上，其中第1代種子園遺傳增益7%~12%;第2代種子園遺傳增益13%~21%，且抗病能力和品質(zhì)性狀都有顯著提高[46]。人工林年平均生長量增加一倍，輪伐期減少50%以上[47]。在育種策略、無性系配置、花粉傳播規(guī)律、嫁接技術(shù)、樹體管理、促進開花結(jié)實、間接選擇、病蟲害防治等方面，報道了大量有關種子園理論和技術(shù)研究成果[2-3，44-45，48-51]。此外，輻射松、濕地松、桉樹等樹種采用控制授粉優(yōu)良家系建立采穗圃，通過嫩枝扦插規(guī)模化繁殖[3，42，52]，遺傳增益最高達50%以上。開展持續(xù)育種并將良種應用于造林，使歐美以及澳大利亞、新西蘭、巴西等林業(yè)發(fā)達國家的森林資源得到快速發(fā)展，實現(xiàn)采育平衡甚至大量出口。進而推動私有林區(qū)主要開展木材生產(chǎn)，國有林區(qū)則向涵養(yǎng)水源、保持水土和提供休閑游憩的生態(tài)管理方向轉(zhuǎn)變[53-54]。而林木育種和種子園建設也開始向企業(yè)為主導轉(zhuǎn)變[41]。

　　在20世紀50—70年代，林木倍性育種長期居于研究熱點，并在楊樹、樺樹、刺槐、桑樹(Morusspp.)、橡膠樹(Heveabrasiliensis)等樹種中獲得一系列單倍體、三倍體和四倍體等[55-60]。其中，東北林學院樹木育種組1975年于國內(nèi)首次獲得楊樹花粉培養(yǎng)再生植株[61]。但由于理論和技術(shù)方法局限，倍性育種一直未有顯著突破，僅有桑樹、刺槐以及歐洲山楊與美洲山楊雜種三倍體等多倍體品種在生產(chǎn)上得到應用。此后，在成功獲得抗除草劑轉(zhuǎn)基因楊樹的推動下[62]，林木基因工程研究開始成為熱點，多倍體研究隨之日漸被冷落。截至2000年，已進行了楊樹、桉樹、火炬松、花旗松、白云杉(P.glauca)等10科22屬35種遺傳轉(zhuǎn)化研究[63]。或通過同源基因超表達而強化品種的某一性狀表現(xiàn)，或通過基因刪除、基因沉默、基因抑制、反義轉(zhuǎn)化等抑制品種某一性狀基因調(diào)控表達，或通過轉(zhuǎn)化如Bar耐除草劑基因、Bt抗蟲基因等樹木外源基因使品種表達新的性狀等[64]，獲得了一批早開花、抗除草劑、抗病蟲、木質(zhì)素含量降低、耐干旱鹽堿等轉(zhuǎn)基因植株[63]。其中，韓一凡[65]于國內(nèi)首次獲得了轉(zhuǎn)Bt基因的歐洲黑楊。直到20世紀90年代，朱之悌等[66]利用毛白楊天然2n花粉與毛新楊(Populustomentosa×P.bolleana)回交成功選育出一批生長快、纖維長且木素含量低的三倍體毛白楊新品種之后，重新引起人們對多倍體育種的關注。并在理化誘導花粉染色體加倍處理條件、有效處理時期、提高2n花粉競爭力以及雌配子染色體加倍等方面取得研究進展[67-71]，顯著促進了配子染色體加倍和提高了三倍體誘導效率。

　　基于雜種優(yōu)勢利用的多世代遺傳改良策略一直是林木遺傳育種的研究重點。在圍繞選擇、交配、遺傳測定為核心推進育種循環(huán)的遺傳改良過程中，尤其重視基本群體、育種群體、選擇群體和生產(chǎn)群體建設[3，72-74]。根據(jù)樹種特性及育種目標采取復合群體或單一群體以及不平衡交配設計等措施進行育種群體管理[74-81];通過輪回選擇實現(xiàn)目標性狀相關基因聚集以及多目標綜合選擇育種[82-84];基于育種值估算指導育種親本選擇[85-88];利用狀態(tài)數(shù)評估遺傳多樣性以指導種子園親本配置和管理策略[89-91]等，在延緩近交的同時，保證短期內(nèi)取得最大遺傳增益。其中實施滾動育種策略40a的輻射松遺傳增益提高25%~35%[79]。而闊葉樹遺傳改良成效最為突出的當屬楊樹和桉樹。從1981年開始，意大利楊樹研究所制定并實施了以基于輪回選擇為核心的歐美楊遺傳改良策略，先后培育出一系列適合不同栽培目標的優(yōu)良無性系，包括至今我國仍在應用的歐美楊107(Populus×euramericana‘Neva’)、108(P.×euramericana‘Guariento’)等品種[12-13]。同時我國楊樹雜交育種也取得顯著成就，著名楊樹品種有‘北京楊’(P.×beijingensis)、‘群眾楊’(P.×popularis)、‘中林46楊’(P.×euramericana‘Zhong⁃lin46’)、‘小黑楊’(P.simonii×P.nigra)等[92-93]。而桉樹則以巨桉(Eucalyptusgrandis)和尾葉桉(E.urophylla)等雜交育種成績最佳[2-3，73，94-96]。

　　20世紀70年代，隨著膠合板、纖維板、木漿造紙等世界森林工業(yè)發(fā)展及其木材供給要求的提高，無性系育種開始提出并被寄予了更高的期望。在聯(lián)合國糧農(nóng)組織支持下，于1973、1977、1981年分別召開了3次大型國際會議，專門討論樹木無性繁殖的方法、進展、問題與遺傳應用等問題，推動了以工業(yè)用材培育為目標的無性系育種及無性系林業(yè)的發(fā)展[97]。此時，隨著現(xiàn)代生物學的進步，植物生長調(diào)節(jié)劑和全光噴霧育苗技術(shù)得以廣泛使用，使扦插育苗生根率得到顯著提高，甚至如挪威云杉、輻射松等一些以往生根困難的針葉樹種也可以實現(xiàn)規(guī)模化扦插繁殖[2-3，42，52，73，98-99]。同時組織培養(yǎng)技術(shù)開始應用于林木無性繁殖，有30多個科200多種樹木通過組織和器官培養(yǎng)獲得了完整植株，其中楊樹、桉樹等樹種的優(yōu)良品種采用組織培養(yǎng)實現(xiàn)規(guī)模無性繁殖[100]。針葉樹體胚誘導技術(shù)也取得突破[101]，成為以往只能種子繁殖樹種遺傳改良水平提升的有效途徑。輻射松、挪威云杉、火炬松、花旗松等樹種體胚繁殖甚至在一些企業(yè)開始大規(guī)模造林應用[100，102]。但這些體胚苗均來源于未成熟胚，屬于未測定的無性系，應用時主要采用超低溫保存技術(shù)保持大量未成熟胚的胚性愈傷活性，待田間測定后再選擇其中表現(xiàn)優(yōu)良的基因型進行無性系生產(chǎn)等[3，103-106]。

　　3林木遺傳育種深入發(fā)展階段(2001年以來)

　　人類基因組序列發(fā)表標志著生命科學開始進入后基因組時代。此后，水稻(Oryzasativa)、毛果楊(Populustrichocarpa)等基因組測序結(jié)果相繼發(fā)表[107-108]，并開始產(chǎn)生重要影響。2007—2019年，又完成了近百種植物全基因組測序，其中涉及的樹木基因組包括挪威云杉[109]、毛竹(Phyllostachysheterocycla)[110]、巨桉[111]、垂枝樺(B.pendula)[112]、杜仲(Eucommiaulmoides)[113]、鵝掌楸[114]等近50種，而且還在不斷增加。在此基礎上結(jié)合轉(zhuǎn)錄組學、代謝組學、蛋白質(zhì)組學、降解組學等成果深入研究，定位、克隆了大量調(diào)控重要性狀的功能基因，并從轉(zhuǎn)錄調(diào)控和轉(zhuǎn)錄后調(diào)控等不同層面解析了一些生長、發(fā)育、抗逆等重要性狀遺傳調(diào)控機制[115-116]。進入21世紀以后，森林遺傳學研究主要集中于基因組測序、QTL(quantitativetraitlocus)定位、功能基因挖掘、GWAS(genome⁃wideassociationstudy)以及全球氣候變化下的樹木遺傳變異等方面[117-118]。其中，有關QTL定位、全基因組關聯(lián)分析、分子標記輔助選擇(MAS，marker⁃assistedselection)等曾被寄予厚望，在樹木中相關研究達數(shù)百例，但由于林木育種目標性狀多屬于數(shù)量遺傳，基因與環(huán)境互作效應顯著，加之同源重組影響等，其對育種的幫助是有限的[118-121]。更寄希望于新開發(fā)的可實現(xiàn)對所有基因效應估計的全基因組選擇(GS，genomicselec⁃tion)技術(shù)[122]，以及可實現(xiàn)基因組DNA序列精準插入、刪除和替換等遺傳修飾的基因編輯技術(shù)[123-125]，開啟了林木分子設計育種的新篇章。

　　進入21世紀以來，在高校和科研機構(gòu)的專家參與下，樹種長期遺傳改良計劃得以進一步推進，同時更加重視育種的現(xiàn)實遺傳增益和利用。滾動育種策略以交配間隔時間短、見效快、遺傳增益顯著而受到重視，一些重要造林樹種開始由以往的獨立世代育種計劃轉(zhuǎn)向執(zhí)行重疊世代的滾動育種策略[126-127]，并借助Kerr等[128]研發(fā)的遺傳評價系統(tǒng)TREEPLAN®有效地平衡降低共祖率與提高遺傳增益的矛盾。同時，人們開始探討如何借助飛速發(fā)展的現(xiàn)代生物技術(shù)縮短育種周期、降低育種成本、提高選擇效率和效果等。EL⁃Kassaby等[129]提出了一種BWB(breedingwithoutbreeding)育種策略，即不需要進行控制授粉育種，而是利用分子標記檢測技術(shù)對已知來源半同胞的父本進行鑒定，實現(xiàn)譜系重建和選出高配合力親本，用于種子園建立等。已有核桃(Juglansregia)、毛白楊、油松、歐洲赤松、西部落葉松(L.occidentalis)等有效應用的實例[130-133]。但是，該技術(shù)策略的應用也存在一些問題，如受散粉時間、花粉競爭力等因素影響，半同胞家系子代并非完全隨機交配;親本分子標記位點因同源重組的影響也會有一定比率的變化，難以鑒別所有子代的父本等。而結(jié)合分子遺傳距離構(gòu)建育種群體也是一種有效的選擇[134]。

　　林木轉(zhuǎn)基因一直是國內(nèi)外研究熱點。迄今為止，至少有200多個轉(zhuǎn)基因林木株系進行了田間試驗，其中絕大多數(shù)為楊樹、松樹和桉樹[135-145]。各國嚴格的轉(zhuǎn)基因植物安全性監(jiān)管政策和措施暫時限制了轉(zhuǎn)基因品種的應用[139]。與此同時，涉及成套染色體組操作的多倍體育種逐漸受到重視。2004年以來，陸續(xù)報道在我國廣泛栽培的‘I-214’、‘中林46’、‘廊坊3號’(Populus×langfangensis⁃3)、‘銀中楊’(P.alba×P.berolinensis)等楊樹品種為三倍體[146-147]。染色體計數(shù)表明云南主栽橡膠樹品種‘云研77-2’、‘云研77-4’亦為三倍體[148]。這些三倍體品種與三倍體毛白楊一樣來源于天然2n配子雜交，表明林木三倍體育種可以最大限度地實現(xiàn)倍性優(yōu)勢和雜交優(yōu)勢的綜合利用，獲得生長提速、次生代謝產(chǎn)物增加、敗育無籽等特性的三倍體新品種[60，149]。而大孢子、胚囊、合子以及體細胞染色體加倍等關鍵技術(shù)的突破，顯著提高了多倍體種質(zhì)創(chuàng)制的效率和效果[64，149-155]，并證明染色體加倍途徑不同，2n配子傳遞親本雜合性不同[156];基于植物同源重組特點，2n配子傳遞親本雜合性低的誘導途徑同樣可以獲得性狀表現(xiàn)優(yōu)良的三倍體等[134，149，157]。相關研究從理論和技術(shù)層面為多倍體育種及利用奠定了基礎。

　　良種繁育是林木良種應用于生產(chǎn)的前提，也是林木育種的重要內(nèi)容。目前，世界上難以無性繁殖的重要造林樹種大多采用種子園制種，以一代或二代種子園種子為主，輻射松、火炬松、杉木等少數(shù)樹種遺傳改良開始進入第3輪甚至第4輪[3，7，41，158-162]。如歐盟28個國家中有24個國家建有約40個樹種的種子園，面積約10000hm2，一半是歐洲赤松;另外兩個種子園面積較大的樹種是挪威云杉和歐洲落葉松。第1代種子園材積生長遺傳增益10%～20%，使用測試材料營建的種子園遺傳增益15%～30%;良種使用率因樹種而不同，為70%～100%[41]。火炬松第3代種子園種子開始用于生產(chǎn)，遺傳增益達35%;約0.4%的火炬松和1.7%的濕地松采用優(yōu)良全同胞家系種子育苗造林，遺傳增益可達40%以上[159，163-164]。在澳大利亞輻射松育種的內(nèi)部收益率達20%[165]。白樺(Betulaplatyphylla)基于四倍體與二倍體配置建成了生產(chǎn)三倍體種子的設施強化種子園[166-167]。

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　　選擇優(yōu)良基因型并通過無性系制種用于規(guī)模化造林的無性系林業(yè)也逐漸向多個樹種拓展。其中，針葉樹的無性系造林可以在家系造林的基礎上平均再提高10%～25%的遺傳收益，而闊葉樹精選無性系造林可實現(xiàn)25%～50%甚至更高的遺傳增益[168-170]。美國開展了小規(guī)模的火炬松、濕地松優(yōu)良無性系栽培試驗，遺傳增益達50%以上[163，171]。芬蘭選育出的挪威云杉優(yōu)良無性系V49、V382、V383等37年生林分的木材產(chǎn)量達到600m3/hm2以上，并大規(guī)模無性繁殖造林[172]。英國每年扦插繁殖約600萬株西加云杉，其遺傳增益比種子園材料高出50%[105]。國內(nèi)在杉木、落葉松、濕加松(Pinuselliottii×P.caribaea)等針葉樹種無性繁殖和利用方面也取得了十分顯著的進展[162，173-174]。闊葉樹種無性系利用更為突出，其中巴西大規(guī)模采用尾巨桉(E.urophylla×E.grandis)等優(yōu)良雜種無性系造林，7年生年均材積生長量40～50m3/hm2[117，175-176]。而以毛白楊多圃配套系列育苗技術(shù)[177]、雜交鵝掌楸體胚規(guī)模化高效快繁技術(shù)[178]等為代表的無性繁殖技術(shù)集成創(chuàng)新和應用，為我國無性系林業(yè)發(fā)展提供了范例。

　　4林木遺傳育種發(fā)展趨勢展望

　　選育產(chǎn)量更高、品質(zhì)更優(yōu)、抗逆性更強、適應性更廣的林木品種并應用于生產(chǎn)，用更少的人工林面積生產(chǎn)更多的木材等林產(chǎn)品，以減少對天然林的依賴，林木育種將在其中擔負更大的責任，也決定今后林木遺傳育種發(fā)展趨勢和重點工作。

　　1)育種目標緊密結(jié)合生產(chǎn)與市場發(fā)展需要。在世界日益增長的紙張、家具等市場的巨大需求下，速生優(yōu)質(zhì)的紙漿材、板材等工業(yè)原料林樹種的品種選育仍然是林木育種的重點。對遺傳改良水平較高的樹種，研究人員開始關注高光合、水分和氮素利用效率品種選育，尤其是株型育種，以提高土地利用率、降低生產(chǎn)消耗。抗逆性、適應性強的品種選育同樣受到重視，目的是降低栽培管理成本，拓展栽培適生立地，增加人工林栽培效益。隨著科技的快速發(fā)展以及對樹木多樣化利用價值認識的深入，一些重要用材樹種的育種目標性狀將向著適應市場多樣化需求方向轉(zhuǎn)變，而一些以往不被關注的所謂非重要樹種可能會因某種目標性狀利用價值的新發(fā)現(xiàn)而成為育種的重要對象。

　　2)重視基因資源收集、保護、評價及利用研究。重視基因資源收集、保護、評價及利用是林木育種的永久主題。缺乏基因資源豐富的選擇群體，不僅會限制世代育種的可持續(xù)開展，也不能適應社會和市場需求變化的需要。其中，對于新開展遺傳改良的樹種，應在合理種源試驗的基礎上，圍繞主要育種目標科學而廣泛地收集基因資源，推進育種區(qū)選擇群體建設，為進入高世代育種打下良好的基礎;而對于研究比較深入的主要造林樹種，仍需要根據(jù)育種目標變化不斷補充新的基因資源。同時加強所收集、保存的基因資源評價和管理工作，深化主要林木種質(zhì)資源遺傳信息分析，構(gòu)建主要林木種質(zhì)重要性狀數(shù)據(jù)庫等。

　　3)常規(guī)育種仍將占據(jù)良種生產(chǎn)的主導地位。林木主要目標性狀多屬于數(shù)量性狀遺傳，要想提高這些性狀決定基因頻率，實現(xiàn)增效基因聚合，當前階段沒有任何捷徑，只有持續(xù)推動育種群體建設及其相關交配設計和雜交、測定工作才是最為有效的途徑。此后，只能種子繁殖的樹種通過建立種子園利用;能夠無性繁殖的樹種則通過選擇優(yōu)良單株并擴繁成無性系利用。需要指出的是，在通過交配設計和人工控制授粉不斷累積加性基因的基礎上，進一步開展遠緣雜交和多倍體育種有可能取得更好的效果;以良種為材料實施理化誘變或轉(zhuǎn)基因和基因編輯等分子育種，才有可能獲得更有競爭力的品種。因此，基于輪回選擇的常規(guī)育種仍將占據(jù)種質(zhì)創(chuàng)新和良種生產(chǎn)的主導地位。

　　4)更加重視林木良種選育及其應用的遺傳基礎研究。林木遺傳基礎研究目的在于為育種提供指導或探尋技術(shù)創(chuàng)新或突破的途徑。長期的林木育種實踐表明，基礎理論的突破并用于指導育種，往往具有事半功倍的效果。研究的重點包括開展樹種地理變異模式、群體遺傳多樣性水平分析，以及性狀的遺傳力、親本的一般配合力和特殊配合力、家系和家系內(nèi)個體間變量組分大小等重要遺傳參數(shù)估算，為選擇育種以及選擇群體、育種群體、生產(chǎn)群體建設提供指導;系統(tǒng)解析樹木全基因組遺傳標記信息，結(jié)合表型值和系譜信息更加準確地早期預測育種值，從而縮短育種世代間隔，降低近交系數(shù)，提高遺傳進展;揭示樹木重要性狀形成的遺傳調(diào)控機制，實現(xiàn)有針對性的分子設計育種;掌握林木生殖生物學、細胞遺傳學基礎，為克服遠緣雜交雜障礙以及有性多倍化適時處理提供指導，提高育種效率和效果等。

　　5)育種技術(shù)方法創(chuàng)新，助力林木良種選育跨越式發(fā)展。從林木乃至動植物育種的發(fā)展歷史看，每一次技術(shù)創(chuàng)新或突破都會帶來育種的快速發(fā)展。未來林木育種技術(shù)創(chuàng)新重點仍集中于選擇、交配和遺傳測定等育種關鍵環(huán)節(jié)，包括研究如何通過一定的交配設計、環(huán)境設計、數(shù)據(jù)處理分析及選擇技術(shù)方法，實現(xiàn)有利基因更多、更高效、更快的聚合;或者如何實現(xiàn)入選植株盡早開花結(jié)實、交配和新一輪基本群體構(gòu)建等。此外，開發(fā)適合樹木特點的基因組編輯技術(shù)，安全、高效、多價基因共轉(zhuǎn)化技術(shù)，理化誘變劑的篩選和突變體分離、鑒定技術(shù)，有性多倍化和體細胞染色體加倍共性技術(shù)，高世代種子園無性系配置與開花調(diào)控技術(shù)，無性繁殖材料的幼化與復壯技術(shù)、體細胞胚胎發(fā)生誘導和規(guī)模繁殖技術(shù)等，仍是將來研究的重點。——論文作者：康向陽