發布時間：2020-04-20所屬分類：農業論文瀏覽：1次
摘 要： 摘要:擴散是生物個體之間相互遠離的單線性運動，是許多物種在其生活史特定階段的一個重要過程.當環境發生變化時，物種會通過擴散尋找更適合自身生存與繁殖的生境.文章對擴散的概念、研究方法及小型哺乳動物的擴散原因進行了綜述;比較了小型哺乳動物擴散的5種
摘要:擴散是生物個體之間相互遠離的單線性運動，是許多物種在其生活史特定階段的一個重要過程.當環境發生變化時，物種會通過擴散尋找更適合自身生存與繁殖的生境.文章對擴散的概念、研究方法及小型哺乳動物的擴散原因進行了綜述;比較了小型哺乳動物擴散的5種行為機制;探討了影響擴散的因素及其進化意義;對小型哺乳動物擴散未來的研究方向進行了展望.研究小型哺乳動物的擴散，有利于進一步了解物種對群落形成的影響，對探究物種進化和保護瀕危物種也具有重要意義.
關鍵詞:擴散行為;遺傳進化;基因流;小型哺乳動物
0引言
物種棲息地環境的破碎化及全球氣候變化是影響物種與生態系統變化的兩大重要環境因素.在這種變化的環境中，一個物種的生存概率主要取決于其對環境變化的適應能力.物種為了維持生存和繁殖，通常會擴散到更適合自己生存的生境中.擴散與人類的生活密不可分，例如病毒的傳播、昆蟲遷飛、外來物種入侵等.目前，已有越來越多的科學家關注生物擴散這一問題，生物擴散已成為生態學研究中的一個熱點領域，發展成為擴散生態學(DispersalEcology)[1].
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擴散是許多物種在其生活史特定階段的一個重要過程.了解物種的擴散模式不僅可以為物種的進化提供基礎資料，也可為瀕危物種的保護提供關鍵信息.此外，擴散對于種群在較長時間內發生變異是非常重要的，它可以引起小種群數量和遺傳變化.任何階段的擴散策略都取決于個體的性別、年齡、行為、社會因素及其與地理特征之間的相互作用等[2].因此，若想對擴散有清晰的認識，最重要的是了解在不同的空間模式下地形特征是如何影響動物擴散的，明確個體的性別和年齡是如何影響擴散行為的，不同擴散模式又是如何影響種群的社群組織和遺傳結構的[3].
1擴散定義及研究內容
Howard[4]最早將擴散定義為生物體通過某種方式從其巢區向其他地方進行的被動或主動的移動，是物種在其生活史特定階段的多個時間和空間尺度上所表現出的生態學過程和特征.后來，Petruscwicz等[5]對擴散的定義作了補充，認為擴散是指生物有機體或其繁殖體離開自己的棲息地，在其他地域建立新領域的過程，不包括短期探索性活動或在原巢區基礎上對其邊界所作的改變.動物的擴散對其個體存活、生長發育、繁殖及其種群和群落的組成、種群結構和動態等都具有重要影響，是調節小型哺乳動物種群波動的主要因素之一[6].
擴散的主要研究內容包括擴散啟動時間和擴散距離、擴散個體和留居個體之間的差異(包括性別、年齡、繁殖狀況、行為和基因型等)、擴散的結果及擴散的進化等.
2擴散行為的研究方法
體型較大的晝行性動物(如松鼠科動物)可通過直接觀察，對個體進行直接追蹤，而對于體型較小、棲息地隱蔽或夜行性(晨昏活動)的動物，研究擴散方法主要有標志重捕法、無線電追蹤法、分子標記法等
2.1標志重捕法
標志重捕法是研究物種擴散的重要方法之一.張堰銘等[7]采用該方法研究了高原鼢鼠種群遷出、遷入率等種群特征.王利清等[8]采用標志重捕法研究了鼠類對不同棲息地的選擇特性.對于嚙齒動物的標記，更多地采用剪趾法、染毛法及耳標法等.近年來，一種新型的標記方法———電子標簽也被廣泛運用到兩棲類、爬行類、鳥類及小型哺乳動物中.該技術通過手術把電子標簽放置在動物體內，準確率非常高.楊慧等[9]對花鼠(Eutamiassibiricus)種群動態進行研究時采用了被動式電子標簽，結果表明，該技術具有可行性.
2.2無線電追蹤法
無線電追蹤法可以直接對研究對象的位置或活動區、生理現象及存活狀況進行觀察，解決了難以對營地下生活的地下嚙齒動物直接觀測的問題[10].這種方法在地下鼠類擴散的研究中被廣泛應用，如Steen[11]使用無線電追蹤技術對根田鼠(Microtusoeconomus)的擴散距離、方向及擴散后的存活率等問題進行了研究;Cutrera等[12]利用該方法對櫛鼠(Ctenomystalarum)的巢區及日活動節律進行了定量研究.因此，該方法不僅可以在相對較小的地理尺度上被應用，也可隨時監測標記動物的活動.
2.3分子標記法
分子標記法的優點是它能夠獲取大量的樣本，以彌補傳統方法在樣本量方面的不足，并且可以探討歷史的擴散活動對種群遺傳結構的影響，為擴散研究提供了廣闊的發展前景.近年來，有許多分子標記方法被應用到探究種群的擴散模式中，如微衛星DNA、線粒體DNA、隨機擴增多態性DNA、同工酶等[13].目前，使用最多的是微衛星DNA標記法，其次是線粒體DNA.微衛星DNA(microsatelliteDNA)是指以幾個核苷酸為重復單位組成的簡單串聯重復序列.重復次數和重復程度的不同導致這些序列具有多態性.微衛星具有多態性高、保守性好、呈共顯性遺傳及操作簡單等優點，在群體遺傳、遺傳圖譜構建及親緣關系劃分等方面發揮著重要的作用[14-15].線粒體DNA(mitochondrialDNA，mtDNA)具有分子量小、遵循母系遺傳，無倒位、易位、重組等基因突變現象及進化速率快等特點，在遺傳多樣性、遺傳分化、系統發育和種群鑒別等方面發揮了重要作用[16].其中非編碼控制區(D-loop)，由于缺乏編碼的選擇壓力而具有最大的變異速率，所以比其他基因的進化速率更快.突變形成的多態位點可以反映出群體的遺傳特征、種群分化及種屬關系等，因此，可作為種群遺傳分析中的理想標記基因.
3擴散行為機制探討
對擴散者而言，擴散至陌生地方需要消耗更多的能量，且易遭遇天敵捕食，導致死亡風險增加.那么動物為何還要降低適合度發生擴散行為呢?目前，關于小型哺乳動物的擴散原因及行為機制，主要有5種假設:
3.1避免近親繁殖及資源競爭假設(inbreedingavoidanceandresourcecompetitionhypothesis)
雌雄個體競爭不同的關鍵性資源，使得不同性別個體的擴散具有不同的風險和收益.雌性競爭的主要資源是利于自身繁殖的食物和空間資源，而雄性競爭的主要資源是配偶[17].研究表明，青藏高原鼠兔(Ochotonacurzoniae)具有有效的性別分散策略，即雄性在繁殖期時擴散以有利于交配，而雌性則在繁殖后進行擴散是為了后代和資源[18].
在一雌多雄制或混交制的物種中，雄性競爭配偶激烈，所以一些雄性通過擴散獲得更多成功繁殖的機會，同時也避免了近親繁殖.對囊鼠(Geomysattwateri)和土撥鼠(Marmotaflaviventris)的研究發現，其擴散的原因可能是為了避免近親繁殖[19-20];對扁顱蝠擴散行為的研究同樣也顯示，其雄性后代出現擴散以獲取與其他雌性交配的機會[21].
3.2次優勢社群等級假設(socialsubordinationhypothesis)
Christian[22]認為，種群密度的增高可導致種間競爭和攻擊水平的增加，攻擊性個體迫使次優勢個體擴散到次適宜的棲息地.因而，個體的密度制約攻擊性可導致次優勢個體的擴散.千島湖島嶼的社鼠(Niviventerconfucianus)種群中，雄性亞成年性成熟的個體更傾向于發生擴散，推測可能是由于幼年個體活動能力有限，而成年個體對資源及配偶的競爭具有一定優勢，亞成年個體迫于資源和生殖壓力，更傾向于發生擴散行為[23].
3.3遺傳-行為多態假設(genetic-behavioralpolymorphismhypothesis)
種群中最簡單的遺傳兩型現象，有一型適合于低密度種群，在種群數量低時占優勢;另一型適合于高密度種群，在種群數量高時占優勢.適合于高密度種群的，其基因型表達特點是具有較高的進攻性行為，繁殖力較低，可能有外遷傾向;適合于低密度種群的，其基因型表達具有較低的進攻性行為，繁殖力較高，有留居傾向.Krebs[24]在該假設的基礎上提出遺傳-行為多態假設，他認為，隨著種群密度的增高，食物和配偶資源逐漸匱乏，個體間的進攻性加強，攻擊行為導致次優勢個體擴散.
3.4未飽和-飽和擴散假設(presaturation-saturationdispersalhypothesis)
飽和擴散是指種群在達到或接近其最大環境容納量時，剩余個體從種群中遷出.擴散者主要是幼體和老年個體，以及身體狀況和競爭能力較差的個體，它們在種群中面臨較高的死亡率，遷出后可能提高其存活率[5].相反，未飽和擴散是資源缺乏的低密度種群中或種群增長初期，個體在資源受到限制前的遷出.這種競爭力強的擴散個體在新的棲息地可以成功定居繁殖，因此，更具有進化意義.對此，Tamarin[25]認為，飽和擴散是一個簡單的多余個體向外移動的過程，這些個體在留居種群中是隨機的，而未飽和擴散是個體遷出的主動選擇過程.
3.5社群凝聚性假設(socialcohesionhypothesis)
該假設認為，動物個體遷出前的社交關系是決定其擴散模式的主要因素，當個體與同胞缺乏親密聯系時，具有較高的擴散率[26].這些與社群聯系不緊密的個體可能是優勢個體，受到同胞的排斥，也可能是處于被支配地位、對同胞有排斥行為的個體.
目前有大量的研究表明，擴散的原因越來越復雜，不能僅用單獨某一種假設來解釋，各因素之間具有一定的相關性.即使是同一物種，在不同的壓力下其擴散原因也會發生變化.因此，對一些物種的擴散機制進行解釋時，在突出其主要原因的同時，也不應忽略其他原因的作用.通常情況下，一個穩定的生態擴散模型的形成并不是由單一因素所決定的，而是上述多種因素共同作用的結果[27].
4影響擴散的因素及結果
4.1擴散與種群密度
Gaines等[28]通過驅逐實驗發現，在多年波動或年波動的草原田鼠(M.ochrogaster)種群中，擴散多發生在種群數量增長期.驅逐實驗中，通常使用擴散率和恢復率來計算擴散數量[29]，前者通過比較對照種群中失蹤的標記個體數量與驅逐樣地中失蹤個體的數量來估算擴散率;后者通過對照種群密度的變化來反映擴散數量.擴散個體數量在一些物種中與種群密度和種群增長率呈正相關，但是擴散與增長率的關系和擴散與種群密度的關系并不一致.由于通過測定恢復率的失蹤者比例和種群增長及密度間沒有聯系，一些學者認為多數擴散是非密度依賴性的[30].擴散率和種群密度之間的關系與遺傳-行為假設一致，都預測在種群密度增長期，擴散率會增加.
4.2擴散與社會行為
社群凝聚性假設認為，影響擴散的主要因素是同窩個體數量的多少，而與種群密度無關，該假設預測同窩數量較多時具有更多的行為變異類型，導致更多的擴散.另外，擴散者可能是由于與同窩個體缺乏交往，受到排斥而擴散.
在小型哺乳動物種群中，可采用2種途徑來判斷攻擊行為.第1種是根據個體受傷程度來判斷.旅鼠在種群數量高峰期比增長期受傷率更高，密度下降后受傷也較高[31];Batzli等[32]發現加州田鼠(M.californicus)種群中，受傷程度和種群密度無關聯;在小家鼠(Musmusculus)種群中，受傷率在種群數量下降期比高峰期高[33].由于敵意行為并不一定會導致個體受傷，因此，受傷率只是評估攻擊行為的一個很粗糙的指標[34].其次，很難說明受傷水平是否是種群密度變化的結果.第2種是通過中立競技場測定攻擊行為和種群密度的關系.Krebs[35]采用該方法研究了草甸田鼠(M.pennsylvanicus)和草原田鼠種群不同波動期的攻擊行為與種群密度的關系，發現種群密度高峰期個體的攻擊行為最高.但Turner等[36]通過對草原田鼠種群個體攻擊行為的研究發現，種群密度與攻擊行為不相關，僅在繁殖期攻擊行為較高.
總之，在一些可控小型哺乳動物種群中，攻擊水平與種群密度是相關的.受傷率和室內攻擊行為的研究結果表明，除了種群密度外，繁殖活動是影響攻擊行為的主要因素.此外，棲息地大小和自然環境等因素也可能會影響動物種群的擴散，如棲息地的土壤緊實度是影響高原鼢鼠(Myospalaxbaileyi)生態擴散的首要因素[37].
4.3擴散與基因流
擴散不僅對種群數量存在影響，也是物種進化的動力之一.擴散個體在基因水平可能與留居者存在一定差異，所以對擴散個體的遺傳分析是研究物種遺傳分化的關鍵因子[29].由于擴散者可能攜帶私有基因或基因組，參與繁殖會增加種群的遺傳多樣性.基因流不僅決定種群內基因變異水平，也塑造了種群間基因變異的模式，該模式受到自然選擇的制約.同生群個體間的高擴散率可減少近親交配所引起的遺傳學差異，基因流動速率的快慢受到同生群中具有擴散能力有機體空間分布的制約，具有低活動強度或分布范圍較廣的物種種群間基因交換頻率較少.雖然同一種哺乳動物種群特征大致相似，但種群間差異仍與其遺傳距離相關，同時遺傳分化也受到棲息地破碎化和地理屏障的限制[38].
5擴散的進化意義
關于擴散和自然選擇的關系，主要存在2種說法:1)多數學者認為擴散是通過在種群或物種水平上的自然選擇來進化的[4].通常很難看到個體在擴散中獲得什么利益，然而擴散過程中遇到的風險是顯而易見的，部分實驗數據也表明具有遷移行為的脊椎動物具有更高的死亡率[39];2)種群或物種在擴散過程中獲得的利益很多，其中包括避免近交引起的物種遺傳多樣性降低、自身基因或基因組的擴散、分布范圍的擴大及防止物種滅絕等[4].擴散也可作為種群調節的一種機制，來維持種群的存在.也有一些研究者認為，擴散可以通過很多方式來增加個體的適合度，從而通過對個體最大適合度的選擇而進化.個體在擴散過程中會遇到更多的同種個體，并可獲得更多的交配機會，從而獲得數量上的好處.同一物種親緣關系較遠的個體交配所產生的后代，由于遺傳雜合性增加而具有更高的適合度[40].擴散者在種群崩潰或天敵侵占棲息地前離開原種群，可獲得“外交優勢”.在種內競爭增強的情況下，資源利用有效程度降低，擴散者在更能有效利用資源的地域建立新的棲息地，以獲得經濟利益.
6展望
生物的擴散研究已經成為目前生態學領域研究的熱點問題之一.某個生物體的擴散，不僅影響其自身的生存和發展，對其他個體、種群、群落乃至整個生態系統的動態都會產生深遠影響.目前，對于生物擴散研究常專注于單一物種，對多個物種的擴散資料進行比較的研究還很少[41].通過橫向對比多個物種擴散情況，有助于揭示擴散在物種之間的差異，進而探討擴散的一般規律，也可以通過對多個物種擴散情況進行綜合分析，以揭示擴散行為對某一群落結構形成所產生的影響.小型哺乳動物主要包括嚙齒目、翼手目、食蟲目等，其中嚙齒目物種數較為豐富，數量也較為龐大，因此，關于嚙齒目動物擴散的研究較多.在之后的研究中，應致力于翼手目、食蟲目等小型哺乳動物的擴散及空間分布格局等方面的研究.
生物體的擴散會影響各地理種群的動態及其相互間的基因交流，在維持種群動態平衡方面起到關鍵性作用[42].現階段及今后的研究應將野外宏觀調查方法與分子生物學技術相結合，從如何擴散、何時擴散、為什么擴散等多個方面來闡述生物的擴散現象，以此獲得擴散在個體和種群水平上的生態效應.
SCISSCIAHCI
