發布時間：2021-04-09所屬分類：園林工程師瀏覽：1次
摘 要： 摘要：在飛速發展的遺傳學等基礎生物學以及社會對林產品巨大需求的共同推動下，經過近兩個世紀的創新發展，林木遺傳育種學形成了一個適合樹木生物學特點、遺傳基礎研究與育種創新應用緊密結合并協同發展的學科體系。從發掘利用自然變異，到通過雜交和倍性育
摘要：在飛速發展的遺傳學等基礎生物學以及社會對林產品巨大需求的共同推動下，經過近兩個世紀的創新發展，林木遺傳育種學形成了一個適合樹木生物學特點、遺傳基礎研究與育種創新應用緊密結合并協同發展的學科體系。從發掘利用自然變異，到通過雜交和倍性育種等技術創造變異，進一步發展形成較為完善的基于選擇、交配、遺傳測定的育種循環為核心的輪回選擇育種理論和技術體系，并開始向精準的分子設計育種階段發展。通過不斷推進更高輪次的基本群體、育種群體、選擇群體和生產群體建設，選育產量更高、品質更優、抗逆性更強、適應性更廣的林木良種并應用于生產，從而保證用更少的人工林生產更多的木材和林產品，以減少對天然林的依賴，林木遺傳育種在未來將同過去的二百年一樣擔負起更大的重任。
關鍵詞：林木，遺傳，育種，育種循環，良種
林木遺傳育種是研究森林遺傳和林木良種選育理論與技術的科學。其伴隨著經典遺傳學的誕生而萌芽，在群體遺傳學、數量遺傳學、細胞遺傳學和分子遺傳學的基本理論形成中完成奠基，并在社會對木材等林產品需求急劇增長的推動下，不斷引進現代遺傳學、生物技術、生物統計以及作物和畜牧育種理論與技術成果加以創新，從而形成了一個獨具特色且遺傳基礎研究與育種實踐緊密結合并協同發展的學科體系。
1林木遺傳育種的萌芽與奠基階段(1821—1950)
林木遺傳育種實踐活動由來已久。公元前五世紀前后，我國春秋時代的計然所著《內經》中就有“桐實生桐，桂實生桂”的遺傳之說。公元五世紀，賈思勰在所著《齊民要術》記載了當時栽培的林木和果樹特性及繁殖方法，如毛白楊(Populustomentosa)采取壓條無性繁殖。甚至還描述了梨(Pyrusspp)嫁接“用根蒂小枝，樹形可喜，五年方結子;鳩腳老枝，三年既結子，而樹丑”的無性繁殖成熟效應問題。但這些均是基于經驗的總結，并沒有實現從經驗現象到科學理論的轉化。
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現代的林木遺傳育種研究到19世紀才開始出現。當眾多學者熱衷于各種生物生命現象和規律探究時，就不可避免地會關注到個體巨大、壽命超長，且覆蓋地球30%土地的樹木。1821年DeVilmorin在巴黎附近開始進行歐洲赤松(Pinussylvestris)種源試驗，研究不同種源在生長、干形、針葉、芽和球果等性狀方面的差異，并于1862年出版專著，由此成為現代林木遺傳育種學的開端[1-2]。1892年，全球性的非營利性、非政府林業科學合作學術網絡組織——國際林業研究組織聯盟(InternationalUnionofForestResearchOrganizations)在德國成立，簡稱國際林聯(IUFRO)。現下設9個學部，其中林木遺傳育種隸屬第二學部：生理與遺傳(https://www.iufro.org/science/divisions/)。
人類社會進入20世紀后，隨著蒸汽機、電動機等發明和投入使用，車、船、橋梁、電桿、枕木、坑木、發電、造紙等行業發展帶動木材需求劇增，森林資源培育和利用研究開始受到歐洲一些工業化國家的重視。1907年，IUFRO組織德國、瑞典、奧地利、瑞士等國開展了第一次歐洲赤松國際種源試驗。證明林木生長、形態及適應等性狀存在地理種源變異，且性狀變異是連續且可遺傳的[2-6]。據此提出了連續梯度變異[5]、漸變群[6]等概念。在此基礎上，IUFRO1938年又組織了包括歐洲赤松和挪威云杉(Piceaabies)的第2次國際種源試驗項目;1944年進一步將歐洲落葉松(Larixdecidua)納入種源試驗計劃[4]。由于最佳種源可增產木材20%左右，因此促使遺傳理論研究開始與林木育種的結合。Larson于1934年提出在適宜種源區選擇優良單株營建種子園是最佳方案[7]。此后，瑞典、芬蘭、丹麥、挪威等北歐國家也相繼營建了一批歐洲赤松、挪威云杉、歐洲落葉松等種子園，促進了當地人工林發展[2-3,7-8]。
雜交育種興起于20世紀。1912年Henry[9]在英國進行了楊樹(Populusspp.)、櫟樹(Quercusspp.)等樹種的種間雜交，并選育出速生、適應性強的格氏楊(P.generosa)。在20世紀20-40年代間，美國、原蘇聯、意大利、德國、日本等國家均進行了大規模楊樹、櫟樹、柳樹(Salixspp.)、樺樹(Betulaspp.)、落葉松(Larixspp.)、刺槐(Robiniapseudoacacia)、柳杉(Cryptomeriajaponica)等雜交試驗研究[2-3.10-12]，以意大利在楊樹雜交方面的成績尤為顯著。1929年，Jacometti采用歐美楊(P.canadensis)與卡羅林楊(P.deltoidesssp.angulata‘carolin’)雜交獲得大量子代，經Piccarolo選擇測定，選育出著名的‘I-214’楊(P.×canadensis‘I-214’)等一批優良無性系，其中‘I-214’楊以其生長快、適應性強而被世界各國廣泛引種[13]。1935年，Nilsson-Ehle在瑞典發現巨型三倍體歐洲山楊(P.tremula)，成為林木多倍體育種研究的起點[14-16]。1945年，葉培忠在甘肅天水開展了河北楊(P.hopeiensis)與毛白楊等雜交試驗[17]，開啟了中國林木育種的研究歷史。
2現代林木遺傳育種體系成型階段(1951—2000)
20世紀50年代開始，除了有針對性地建立瀕危樹種自然保護區和種質資源庫外，各國主要針對重要造林樹種開展了基因資源收集、保護和評價，以及苗圃短期和田間長期種源試驗等研究。涉及挪威云杉(Piceaabies)、濕地松(P.elliottii)、花旗松(Pseudotsugamenziesii)、火炬松(P.taeda)、白松(P.armandii)、黃松(P.ponderosa)、短葉松(P.banksiana)，赤桉(Eucalyptuscamaldulensis)、美洲山楊(P.tremuloides)等全世界100余種主要造林樹種[3,18-24]，包括中國的杉木(Cunninghamialanceolata)、馬尾松(P.massoniana)、油松(P.tabuliformis)、長白落葉松(Larixolgensis)、側柏(Platycladusorientalis)、白榆(Ulmuspumila)、毛白楊等近40個主要造林樹[25-33]。相關研究為主要造林樹種種子區劃和指導種子調撥提供了重要依據。同時，伴隨有大量采用同工酶和分子標記等遺傳標記開展樹木地理變異模式等研究[34-38]。而從已有的研究結果看，盡管通過遺傳標記和苗圃短期種源試驗可為開展田間種源試驗以及種子區劃提供參考，但并不能作為優良種源選擇的依據[3]，況且一些樹種的短期種源試驗和長期種源試驗結果并不一致[20-21]。
在此期間內，本著解決本國木材資源匱乏問題或篩選經濟價值更高樹種的目的，許多國家開展了大規模引種工作并取得成功，其中桉樹(Eucalyptusspp.)、歐洲黑楊(P.nigra)、美洲黑楊(P.deltoides)、輻射松(Pinusradiata)、濕地松等樹種甚至在自然分布區之外得到了更大的發展[13,22,39-41]。同時林木種子園建設進展更為迅速，世界上有50多個國家建立了種子園，包括初級種子園、去劣疏伐種子園，1.5代和第2代種子園供種，個別國家營建了第3代種子園;涉及輻射松、挪威云杉、火炬松、杉木等90余個樹種，多為針葉樹種，包括中國在內的世界各國依賴種子繁殖的主要造林樹種逐漸開始種子園供種[3,7,41-45]。良種生產推動了人工林建設，如美國南部每年種植10億余株火炬松，全部種子園供種，第2代種子園采種量占50%以上，其中第1代種子園遺傳增益7-12%;第2代種子園遺傳增益13-21%，且抗病能力和品質性狀都有顯著提高[46]。人工林年平均生長量增加一倍，輪伐期減少50%以上[47]。此時期內，國內外報道了大量有關種子園理論和技術研究成果，主要集中在育種策略、無性系配置、花粉傳播規律、嫁接技術、樹體管理、促進開花結實、間接選擇、病蟲害防治等方面[2-3,44-45,48-51]。此外，輻射松、濕地松、桉樹等部分樹種開展了采用控制授粉的優良家系育種和分家系造林，同時利用高配合力的全同胞家系建立采穗圃，通過規模化嫩枝扦插大量繁殖優良苗木、提高良種利用率[3,42,52]，遺傳增益最高達50%以上。開展持續育種并將良種應用于造林使歐美以及澳大利亞、新西蘭、巴西等林業發達國家的森林資源得到快速發展，實現采育平衡甚至大量對外出口。進而推動私有林區主要開展木材生產，國有林區則向涵養水源、保持水土和提供休閑游憩的生態管理方向轉變[53-54]。而林木育種和種子園建設也開始向企業為主導轉變[41]。
在20世紀50—70年代，林木倍性育種長期居于研究熱點，并在楊樹、樺樹、刺槐、桑樹(Morusspp.)、橡膠樹(Heveabrasiliensis)等樹種中獲得一系列單倍體、三倍體和四倍體等[55-60]。其中，東北林學院樹木育種組1975年于國內首次獲得楊樹花粉培養再生植株[61]。但限于理論和技術方法局限，倍性育種一直未有顯著突破，僅有桑樹、刺槐以及歐洲山楊與美洲山楊雜種三倍體等多倍體品種在生產上得到應用。此后，在成功獲得抗除草劑轉基因楊樹的推動下[62]，林木基因工程研究開始成為熱點,多倍體研究隨之日漸冷落。截至2000年，已進行了楊樹、桉樹、火炬松、花旗松、白云杉(P.glauca)等10科22屬35種遺傳轉化研究，并在楊樹、松樹、柳樹等樹種中獲得了一批轉生長、開花調控、抗除草劑、抗病蟲、降木質素含量、耐干旱、耐鹽堿、促進生根等目的基因植株[63]。其中，韓一凡[64]于國內首次獲得了轉Bt基因的歐洲黑楊。直到20世紀90年代，朱之悌等[65]利用毛白楊天然2n花粉與毛新楊(P.tomentosa×P.bolleana)回交成功選育出一批生長快、纖維長且木素含量低的三倍體毛白楊新品種之后，重新引起人們對多倍體育種的關注。并在理化誘導花粉染色體加倍處理條件、有效處理時期、提高2n花粉競爭力以及雌配子染色體加倍等方面取得進展[66-70]，顯著地提高了配子染色體加倍和三倍體誘導效率。
基于雜種優勢利用的多世代遺傳改良策略一直是林木遺傳育種的研究重點。在圍繞選擇、交配、遺傳測定為核心推進育種循環的遺傳改良過程中，尤其重視基本群體、育種群體、選擇群體和生產群體建設[3,71-73]。根據樹種特性及育種目標采取復合群體或單一群體以及不平衡交配設計等措施進行育種群體管理[74-81];通過輪回選擇實現目標性狀相關基因聚集以及多目標綜合選擇育種[82-84];基于育種值估算指導育種親本選擇[85-88];利用狀態數評估遺傳多樣性以指導種子園親本配置和管理策略[89-91]等，在延緩近交的同時，保證短期內取得最大遺傳增益。其中實施滾動育種策略40年的輻射松遺傳增益提高25%～35%[79]。而闊葉樹遺傳改良成效最為突出的當屬于楊樹和桉樹。從1981年開始，意大利楊樹研究所制定并實施了以基于輪回選擇為核心的歐美楊遺傳改良策略，先后培育出一系列適合不同栽培目標的優良無性系，包括至今我國仍在應用的歐美楊107(P.×euramericana‘Neva’)、108(P.×euramericana‘Guariento’)等品種[12-13]。同時我國楊樹雜交育種也取得顯著成就，著名楊樹品種有‘北京楊’(P.×beijingensis)、‘群眾楊(’P.×popularis)、‘中林46楊(’P.×euramericana‘Zhonglin46’)、‘小黑楊’(P.simonii×P.nigra)等[92-93]。而桉樹則以巨桉(Eucalyptusgrandis)和尾葉桉(E.urophylla)等雜交育種成績最佳[2-3,72,94-96]。
20世紀70年代，隨著膠合板、纖維板、木漿造紙等世界森林工業發展及其木材供給要求的提高，無性系育種開始提出并寄予了更高的期望。在聯合國糧農組織支持下，于1973、1977、1981年分別召開了3次大型國際會議，專門討論樹木無性繁殖的方法、進展、問題與遺傳應用等問題，推動了以森林工業用材培育為目標的無性系育種乃至無性系林業的發展[97]。此時，隨著現代生物學的進步，植物生長調節劑和全光噴霧育苗技術的使用，使扦插育苗生根率得到顯著提高，甚至如挪威云杉、輻射松等一些以往生根困難的針葉樹種也可以實現規模扦插繁殖[2-3,42,52,72,98-99]。同時組織培養技術開始應用于林木無性繁殖并取得顯著進展，有30多個科200多種樹木通過組織和器官培養獲得了完整植株，其中楊樹、桉樹等樹種的優良品種采用組織培養技術實現規模無性繁殖[100]。針葉樹體胚誘導技術也取得突破[101]，輻射松、挪威云杉、火炬松、花旗松等樹種體胚繁殖甚至在一些企業開始大規模造林應用[100,102]。但這些體胚苗均來源于未成熟胚，屬于未測定的無性系，應用時主要采用超低溫保存技術保持大量未成熟胚的胚性愈傷活性，待田間測定后再選擇其中表現優良的基因型進行無性系生產等[3,103-106]。——論文作者：康向陽
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