中國典型森林生態系統喬木層群落物種多樣性的空間分布格局及其影響因素

發布時間：2019-10-25所屬分類：園林工程師瀏覽：1次

摘 要： 摘要: 物種多樣性地理分布格局及其成因是生物地理學和宏觀生態學研究的核心問題之一，基于中國 13 個典型森林生態系統喬木層群落植物的調查數據，分析物種多樣性隨經緯度的變化規律，探討物種多樣性空間分布格局的影響因素。結果表明: ( 1) 13 個典型森林生

　　摘要: 物種多樣性地理分布格局及其成因是生物地理學和宏觀生態學研究的核心問題之一，基于中國 13 個典型森林生態系統喬木層群落植物的調查數據，分析物種多樣性隨經緯度的變化規律，探討物種多樣性空間分布格局的影響因素。結果表明: ( 1) 13 個典型森林生態系統的 4 個物種多樣性指數均隨經緯度上升而下降，其中物種豐富度變化更為顯著，而 Shannon-Wiener 指數、Simpson 指數和 Pielou 指數隨經度上升變化不顯著; ( 2) 相關性分析結果顯示，物種多樣性指數與植物特性、能量和水分因子的單因素相關關系并不一致。其中，物種豐富度、Shannon-Wiener 指數和 Simpson 指數與年均溫、最冷月均溫、溫度年較差和潛在蒸散量的相關性最顯著( P<0.01) ，Pielou 指數與年均溫、最冷月均溫、實際蒸散量、潛在蒸散量和郁閉度有顯著相關關系 ( P<0.05) ; ( 3) 方差分解結果表明，能量和水分的共同作用對物種多樣性指數空間分布格局的解釋率最高，達到 15%—42%; 植物特性、能量和水分因子三者共同作用對物種多樣性指數空間分布格局解釋率次之，為 14%—27%; 植物特性與能量因子或水分因子兩者之間的共同作用以及植物特性和水分因子獨立作用對物種多樣性指數空間分布格局的解釋率較小，其中能量因子對物種多樣性指數空間分布格局的單獨解釋率高于植物特性或水分因子。研究表明能量和水分共同作用是影響大尺度森林喬木層物種多樣性空間分布格局形成的主要因素，但植物特性的差異對物種多樣性空間分布格局影響也不可忽視。

　　關鍵詞: 森林生態系統; 物種多樣性; 能量; 水分; 植物特性; 方差分解

　　生物多樣性是指一個地區內生命形成的豐富程度，是生物以及與環境有規律地結合所構成穩定的生態綜合體以及與此相關的各種生態過程的綜合。它包括物種多樣性、遺傳多樣性及生態系統多樣性 3 個層次。其中，物種多樣性是生物多樣性的核心[1]。森林是陸地生態系統生物多樣性最重要的資源庫，但森林砍伐、森林退化、氣候變化等因素正威脅全球大約一半的樹種[2]。植物群落物種多樣性的空間分布格局是各種生態梯度變化的綜合反映，研究物種多樣性沿環境梯度的變化格局以及影響因子是生物多樣性研究的重要議題之一[3-4]。

　　國內外學者圍繞森林物種多樣性的分布格局進行了廣泛、深入的研究[5-9]，全球和區域范圍內低海拔地區不同生態系統的研究結果表明，植物群落物種多樣性具有明顯的緯度和海拔梯度變化規律[10]。其中，針對我國山地植物物種多樣性垂直分布格局研究結果表明，在人為干擾較少的山地，木本植物物種豐富度一般隨著海拔的升高而逐漸減少[11-13]; 但王志恒等[14]在高黎貢山的研究發現，全部種子植物和不同生活型植物的物種豐富度隨海拔升高呈現先增后減的趨勢，即在中海拔地段的豐富度最大。在大尺度上，森林群落物種豐富度一般隨緯度增加而減少[15]。馮建孟等[16]對中國種子植物物種多樣性大尺度分布格局進行研究，發現從隨緯度增加，物種密度呈顯著遞減趨勢，而物種豐富度的遞減趨勢不夠明顯; 陳圣賓等[17]對中國種子植物特有屬地理分布格局進行了研究，發現種子植物屬豐富度及特有屬比例具有很強的空間變異性，且表現出顯著的緯度梯度性。目前，關于影響物種多樣性分布格局的因素爭議較大，在較小的空間尺度上，決定物種多樣性分布格局的主要因素是生物、生態過程( 如競爭、共生和遷徙等) 、地形和土壤因子等[18-20]。在大尺度上，很多學者提出了若干理論或假說解釋物種多樣性的空間格局，如水熱動態假說[21-22]、環境能量假說[23-24]、生理忍耐假說[25-26]、氣候穩定性假說[27-28]和生產力假說[29-31]等。雖然以往的研究對各種假說進行了大量的驗證，但不同區域物種多樣性的主導因素及各種假說的適用性存在很大差異。因此，物種多樣性分布格局及其影響因素的研究有待深入。

　　中國疆域遼闊，地形復雜，有豐富的木本植物以及多樣的環境梯度，從溫暖潮濕的熱帶到極度干旱的沙漠和寒冷的北方地區[32]，適合開展大尺度物種多樣性格局的研究。衡量不同區域物種多樣性分布格局影響因素的相對貢獻率成為現階段物種多樣性格局研究的重點[33]。同時，使用不同區域、不同生態系統的實測數據是研究物種多樣性地理格局的形成機制以及假說驗證重要手段。本文基于國家生態系統觀測研究網絡 ( CNERN) 的 13 個典型森林生態系統綜合觀測場樣地喬木層調查數據，利用物種豐富度指數、多樣性指數和均勻度指數 3 類指標來測度森林群落喬木層的物種多樣性，并結合氣候因子和植物特性數據進行統計分析，旨在揭示: ( 1) 中國典型森林生態系統喬木層的物種多樣性隨經緯度變化的空間分布格局; ( 2) 確定植物特性和氣候因子對喬木層的物種多樣性分布格局的相對貢獻率，解釋中國典型森林生態系統喬木層的物種多樣性格局形成的主導因子。

　　1 研究區域和研究方法

　　1.1 研究區概況

　　本研究選擇國家生態系統研究網絡( http: / /www. cnern. org. cn) 13 個典型森林生態系統綜合觀測場樣地，涵蓋熱帶( 尖峰嶺和西雙版納) 、亞熱帶( 鼎湖山、哀牢山、會同、神農架和貢嘎山) 和溫帶( 秦嶺、茂縣、北京、長白山、帽兒山和大興安嶺) ( 圖 1) ，基本覆蓋我國從南到北各種氣候帶和典型森林植被類型。各個綜合觀測場樣地經過長期的封山育林，人為干擾少，植被保護良好，對每個地區植被類型具有典型代表性。

　　1.2 野外觀測場設置和布局

　　13 個森林生態站的綜合觀測場樣地均按照統一規范和方法設置，根據物種面積曲線確定最小面積樣方的大小，且位于所在地區內最具有代表性的生態系統的典型地段[34]。對每各站綜合觀測場樣地內喬木樹種的所有個體進行每木檢尺，記錄喬木層的物種、株數、胸徑、樹高、生長狀況和空間相對位置等指標，用卷尺記錄物種個體空間坐標精確到±15 cm。各個森林生態系統的生物量數據通過相對生長方程計算法( allometric method) 計算獲得，即通過胸徑、樹高與各器官地上、地下生物量構建經驗方程估算森林生態系統的生物量。同時，記錄樣地的經緯度、海拔和郁閉度等，樣地的基本信息[35]見表 1。由于在較大空間格局上，喬木層的物種多樣性與海拔沒有顯著的相關性( P>0.05) ，本文的研究未涉及海拔對喬木層物種多樣性的影響。

　　1.4 氣候數據和 NDVI 指數

　　根據各森林生態站實際觀測的月均溫和月降水數據( 2000—2010 年平均值) ，計算年均溫( annual meantemperature，MAT) 、最 暖 月 均 溫 ( mean temperature of the warmest month，MTWM) 、最 冷 月 均 溫 ( mean temperature of the coldest month，MTCM) 、溫度年較差( annual variation of mean annual temperature，AVMAT) 、年降水量( annual mean precipitation，MAP) 、最干燥季降水量( precipitation of driest quarter，PDQ) 、最濕潤季降水量( precipitation of wettest quarter，PWQ) 、實 際 蒸 散 量 ( actual evapotranspiration，AET) 和 潛 在 蒸 散 量 ( potential evapotranspiration，PET) ，其中潛在蒸散量和實際蒸散量根據魏煥奇等[37]方法計算。這些指標不僅與物種多樣性有著密切關系，也是驗證各假說的關鍵指標[38]。

　　歸一化植被指數( normalized difference vegetation index，NDVI) 可以很好地反映植被生長狀況，與植被覆蓋度和生產力顯著相關[39]。本研究使用的 NDVI 數據來自美國國家航空航天局 NASA 網站( http: / /glovis. usgs. gov) 下載的 MOD13Q1 數據產品，其空間分辨率為 250 m，根據綜合觀測場樣地的地理坐標在 Arcgis 10.0 軟件中提取 2000—2010 年均值用于數據分析。

　　1.5 數據處理與分析

　　運用一元回歸模型檢驗物種多樣性指數與經緯度的關系，并對物種多樣性指數與各自變量進行單因素方差分析( one-way ANOVA) ，分別比較物種多樣性指數和各自變量之間 Pearson 相關性系數，所用的統計顯著水平值設為 P<0.05。

　　將所有因子分為植物特性、能量和水分三大類。其中，植物特性包括 NDVI 指數、郁閉度和生物量; 能量因子包括年均溫、最暖月均溫、最冷月均溫、溫度年較差、實際蒸散量和潛在蒸散量; 水分因子包括年降水量、最干燥季降水量和最濕潤季降水量。對三類因子分別進行主成分分析( principal component analysis，PCA) ，提取主成分作為各類因子的替代因子。

　　數據處理和分析采用 Excel 2010、SPSS 18.0 和 R 3.3.3( R-Development Core Team 2017) 軟件完成。物種豐富度在分析之前經過自然對數轉換。方差分解( variation partitioning) 分析采用 R 語言的“Vegan”數據包中 “Varpart”功能完成。運用韋恩圖顯示各類因子的純效應( pure effect) 和共同效應( share effect) [40-41]。

　　物種的個體數轉換成以 2 為底的對數，并進行合并，即按照物種的個體數分別為 1，2，3—4，5—8，9— 16 等進行分組，按照這種方法作物種多度直方圖[42]。表明中國典型森林生態系統綜合觀測場樣地喬木層的常見物種和稀有種差異( 圖 1) 。統計分析在 R 軟件包“sads”中完成。

　　2 結果與分析

　　2.1 物種多樣性指數隨經度和緯度的分布格局

　　中國典型森林生態系統的喬木層物種多樣性指數存在較大的空間變異( 圖 2) 。其中，物種豐富度與緯度 ( R2 = 0.765，P<0.001) 和經度( R2 = 0.410，P<0.05) 均呈顯著負相關，即隨經緯度的升高物種豐富度呈逐漸下降趨勢。而 Shannon-Wiener 指數( R2 = 0.694，P< 0.001) 、Simpson 指數( R2 = 0.592，P< 0.01) 和 Pielou 指數 ( R2 = 0.315，P<0.05) 僅與緯度呈顯著負相關，與經度無顯著的負相關關系( P>0.05) 。物種豐富度、ShannonWiener 指數和 Simpson 指數最高值位于熱帶的西雙版納，最低值位于寒溫帶的大興安嶺。Pielou 指數波動較大，例如溫帶長白山的 Pielou 指數值( 0.86) 高于亞熱帶哀牢山的 Pielou 指數值( 0.81) 。雖然 Shannon-Wiener 指數、Simpson 指數和 Pielou 指數沒有物種豐富度隨經緯度變化趨勢明顯，但結果表現的趨勢一致。

　　2.2 物種多樣性指數與各因子的單因素相關分析

　　物種多樣性指數與各因子的單因素相關性分析結果顯示( 表 2) : 物種豐富度與年均溫、最冷月均溫、溫度年較差和潛在蒸散量之間的相關性最強( MAT: R2 = 0.803，P<0.001; TEMP: R2 = 0.827，P<0.001; AVMAT: R2 = -0.725，P<0.001; PET: R2 = 0.734，P<0.001) ，與實際蒸散量、NDVI 指數和郁閉度的相關性次之( AET: R2 = 0.607，P<0.01; NDVI: R2 = 0.675，P<0.01; CB: R2 = 0.457，P<0.01) ，與最暖月均溫、年降水量、最濕潤季降水量和生物量的相關性較低( P<0.05) 。Shannon-Wiener 指數與年均溫、最冷月均溫和潛在蒸散量的相關性最高( MAT: R2 = 0.767，P<0.001; TEMP: R2 = 0.726，P<0.001; PET: R2 = 0.718，P<0.001) ，與溫度年較差、實際蒸散量、NDVI 指數和郁閉度相關性次之( AVMAT: R2 = -0.628，P<0.01; AET: R2 = 0.651，P<0.01; NDVI: R2 = 0.597，P<0.01; CB: R2 = 0.537，P<0.01) ，與最暖月均溫、年降水量、最濕潤季降水量和生物量的相關性較弱( P< 0. 05) 。Simpson 指數與年均溫、最冷月均溫、溫度年較差、實際蒸散量和潛在蒸散量最強 ( MAT: R2 = 0.615，P<0.01; TEMP: R2 = 0.632，P<0.01; AVMAT: R2 = -0.510，P<0.01; AET: R2 = 0.617，P< 0.01; PET: R2 = 0.466，P<0.01) ，與最暖月均溫和 NDVI 指數呈較低顯著正相關( P<0.05) 。Pielou 指數僅與年均溫、最冷月均溫、實際蒸散量、潛在蒸散量和郁閉度之間具有顯著相關性( P<0.05) 。

　　物種多樣性指數與植物特性或氣候因子的單因素相關性相差較大。其中，物種豐富度和 Shannon-Wiener 指數與多個因子具有顯著相關性; Simpson 指數與能量因子的相關性較高，與水分因子不具有顯著相關性( P> 0.05) ; Pielou 指數與各因子之間的相關性相對較低。溫度年較差與物種豐富度、Shannon-Wiener 指數和 Simpson 指數均呈強負相關( P<0.01) ，但與 Pielou 指數呈不顯著負相關( R2 = -0.239，P>0.05) 。其中最干燥季降水量與物種多樣性指數均沒有顯著相關性( P> 0.05) 。

　　2.3 植物特性和氣候因子對物種多樣性分布格局的影響

　　主成分分析表明，能量因子第一個主成分的特征值為 5.101，貢獻率為 85.020%，以最冷月均溫( 0.990) 的載荷量最大; 水分因子第一主成分的特征值為 2.443，貢獻率為 81.432%，以年降水量的載荷量最大，為 0.990; 植物特性第一主成分的特征值為 2.157，貢獻率為 71.889%，生物量的載荷量最大，為 0.881( 表 3) ，其成分矩陣見表 4。三類因子的第一主成分指標載荷量較大( 載荷量絕對值均大于 0.7) ( 表 4) ，所以分別選擇三類因子第一主成分代表各類因子主要信息的綜合反映。進一步通過方差分解分析，結果表明能量因子和水分因子的共同作用對物種豐富度、Shannon-Wiener 指數、Simpson 指數和 Pielou 指數的解釋率最大，分別為 42%、38%、26%和 15%; 植物特性、能量因子和水分因子三者共同作用對物種豐富度、Shannon-Wiener 指數、Simpson 指數和 Pielou 指數的解釋率次之，分別為 25%、 27%、24%和 14%。能量因子對物種豐富度、Shannon-Wiener 指數和 Simpson 指數單獨解釋率分別為 17%、 13%和 17%，對 Pielou 指數沒有產生任何影響。植物特性與能量因子或者水分因子兩者之間的共同作用以及植物特性和水分因子獨立作用對物種多樣性指數空間分布格局的解釋率較小，甚至無影響( 圖 3) 。

　　相關期刊推薦：《生態學報》(半月刊)創刊于1981年，是由中國科學技術協會主管、中國生態學學會中國科學院生態環境研究中心主辦的我國生態學及生態學各分支學科研究領域的綜合性學術期刊。報道生態學領域新的基礎理論和原始創新性研究成果，促進國內外學術交流和學術爭鳴，推動我國的生態學研究發展，培養造就生態科學研究人才，為知識創新服務，為實施國家可持續發展和科教興國服務。