發(fā)布時(shí)間：2022-04-12所屬分類：農(nóng)業(yè)論文瀏覽：1次
摘 要： 摘 要 ：目前 GenBank 數(shù)據(jù)庫共收錄 167 種直翅目昆蟲全線粒體基因組序列，涉及蝗亞目 9 個(gè)總科 22 個(gè)科 99 個(gè)物種，螽亞目 7 個(gè)總科 12 個(gè)科 68 個(gè)物種。在此基礎(chǔ)上，該文分析了直翅目昆蟲線粒體基因組的基本特征，概述了線粒體全基因組在直翅目昆蟲系統(tǒng)發(fā)育研究上的
摘 要 ：目前 GenBank 數(shù)據(jù)庫共收錄 167 種直翅目昆蟲全線粒體基因組序列，涉及蝗亞目 9 個(gè)總科 22 個(gè)科 99 個(gè)物種，螽亞目 7 個(gè)總科 12 個(gè)科 68 個(gè)物種。在此基礎(chǔ)上，該文分析了直翅目昆蟲線粒體基因組的基本特征，概述了線粒體全基因組在直翅目昆蟲系統(tǒng)發(fā)育研究上的應(yīng)用 ;同時(shí)基于線粒體全基因組序列重建了直翅目昆蟲的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系。主要結(jié)果如下 ：(1) 直翅目昆蟲存在 8 種線粒體基因組排列類型，其中 trnK-trnD 重排現(xiàn)象僅發(fā)生在蝗總科中，trnN-trnS-trnE 重排現(xiàn)象僅發(fā)生在蟋蟀總科中，trnM-trnI-(-trnQ) 重排現(xiàn)象僅發(fā)生在擬葉蟲亞科中 ;(2) 直翅目昆蟲全線粒體基因組的堿基組成具有明顯的 AT 偏向性 ;(3) 不同的蛋白質(zhì)編碼基因在直翅目昆蟲中的進(jìn)化速率不同 ;(4) 支持直翅目以及螽亞目和蝗亞目的單系性 ;(5) 不支持沙螽總科單系性;(6) 支持蝗亞目各總科階元的單系性，且各總科間的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系為：( 蚤螻總科 + ( 蚱總科 + ( 䗛蜢總科 + ( 蜢總科 + ( 長角蝗總科 + ( 牛蝗總科 + 葉翅蝗總科 ) + ( 錐頭蝗總科 + 蝗總科 ))))))。
關(guān)鍵詞 ：直翅目 ;線粒體基因組 ;比較基因組 ;進(jìn)化
直翅目 (Orthoptera) 隸屬于節(jié)肢動(dòng)物門 (Arthropoda) 昆蟲綱 (Insecta)，目前全世界已描述的種類有 27 941 種 (http://orthoptera.speciesfile.org/HomePage/ Orthoptera/HomePage.aspx)。直翅目昆蟲幾乎占據(jù)著整個(gè)地球上除極地以外的所有陸生棲息地，在生態(tài)系統(tǒng)中均發(fā)揮著重要的作用，有很多物種被作為解剖學(xué)、生態(tài)學(xué)、生物化學(xué)、生物聲學(xué)以及進(jìn)化生物學(xué)等領(lǐng)域的模式生物 [1-6]。目前，國際上普遍認(rèn)同將直翅目分為蝗亞目(Caelifera)和螽亞目(Ensifera)，但有關(guān)亞目下高級(jí)階元的劃分仍然存在分歧 [7]。準(zhǔn)確鑒定直翅目昆蟲種類，深入了解直翅目昆蟲的起源進(jìn)化、系統(tǒng)發(fā)育以及種群擴(kuò)張，對(duì)直翅目害蟲防控、經(jīng)濟(jì)種質(zhì)資源利用具有重要的指導(dǎo)意義。
昆蟲線粒體基因組為環(huán)狀雙鏈的共價(jià)閉合 DNA 分子，具有相對(duì)分子質(zhì)量小、結(jié)構(gòu)簡單、高拷貝、基因排列相對(duì)保守、基因進(jìn)化速率快以及物種內(nèi)幾乎不發(fā)生重組的母系遺傳特點(diǎn)，目前廣泛應(yīng)用于昆蟲物種鑒定、分子系統(tǒng)發(fā)生學(xué)、生物地理學(xué)以及種群遺傳結(jié)構(gòu)等領(lǐng)域的研究 [8-11]。近年來，隨著高通量測(cè)序的發(fā)展，科研人員獲得了越來越多的直翅目昆蟲線粒體基因組序列，為從基因組水平上研究直翅目昆蟲進(jìn)化提供了良好的契機(jī)。
本文匯總了過去 22 年間直翅目昆蟲線粒體基因組測(cè)序的成果以及相關(guān)文獻(xiàn)，總結(jié)并比較了基因組大小、堿基組成、密碼子使用、基因進(jìn)化速率、基因重排及特殊結(jié)構(gòu)、RNA 基因及控制區(qū)的基本特征，并分析構(gòu)建了直翅目系統(tǒng)發(fā)育樹，為系統(tǒng)研究直翅目昆蟲的分類及系統(tǒng)發(fā)生積累了基礎(chǔ)資料。
1 直翅目昆蟲線粒體基因組測(cè)序現(xiàn)狀
1995 年，F(xiàn)look 等 [12] 發(fā)表了第一個(gè)直翅目昆蟲非洲飛蝗 (Locusta migratoria) 的線粒體基因組全序列。隨著測(cè)序技術(shù)的不斷發(fā)展，截至 2017 年 10 月 13 日，GenBank 數(shù)據(jù)庫共收錄 167 種直翅目昆蟲全線粒體基因組序列。其中來自蝗亞目的物種最多，共計(jì) 99 種，涉及 9 個(gè)總科 22 個(gè)科 ;來自螽亞目的物種共計(jì) 68 種，涉及 7 個(gè)總科 12 個(gè)科。其中本實(shí)驗(yàn)室共提交 53 種 (31.74%) 直翅目昆蟲線粒體基因組，為重建直翅目昆蟲類群間系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系，揭示直翅目昆蟲的進(jìn)化過程提供了豐富的基礎(chǔ)分子資源 ( 附表 1)。雖然目前已獲得全長線粒體基因組的物種已覆蓋直翅目昆蟲的所有總科，但與龐大的直翅目昆蟲家族相比，測(cè)序的物種還微乎其微，例如怪螽科 Cooloolidae、癩蟋科 Mogoplistidae 和莫蜢科 Morabidae 等部分科級(jí)階元尚無代表物種。
2 直翅目昆蟲線粒體基因組基本特征
2.1 線粒體基因組大小
與大多數(shù)后生動(dòng)物線粒體基因組相似，目前已測(cè)得的所有直翅目昆蟲全線粒體基因組均為閉合環(huán)狀雙鏈 DNA，并編碼 13 個(gè)蛋白質(zhì)編碼基因、2 個(gè) rRNA 基因和 22 個(gè) tRNA 基因。其中粒體基因組最小的為 Hemicharilaus monomorphus[13]，長度為 13 291 bp ;最大的線為纖細(xì)綠露螽 (Phaneroptera gracilis)，長度為 18 255 bp。直翅目昆蟲線粒體基因組大小的變化，主要受控制區(qū)或基因組間隔區(qū)的數(shù)量和長度影響，例如疑鉤頂螽 (Ruspolia dubia) [14] 的控制區(qū)長度僅有 70 bp ;而基因組長度最長的纖細(xì)綠露螽除了具有一個(gè)長度為 1 548 bp 的控制區(qū)，在 nad2 和 trnW 之間還具有一個(gè)長度為 1 830 bp 的基因間隔區(qū)。
2.2 基因重排與特殊結(jié)構(gòu)
根據(jù)基因位置和轉(zhuǎn)錄方向的變化，昆蟲線粒體基因重排可分為易位 ( 基因位置改變，轉(zhuǎn)錄方向不變 )、倒位 ( 基因位置不變，轉(zhuǎn)錄方向改變 ) 和基因洗牌 ( 多個(gè)基因發(fā)生易位和 ( 或 ) 倒位 ) 三種主要的類型 [15]。目前已測(cè)線粒體基因組的直翅目昆蟲存在 8 種線粒體基因組排列類型 ：有 54 種直翅目昆蟲以圖 1-1 所示的典型的節(jié)肢動(dòng)物門線粒體基因組方式排列，包括大多數(shù)螽亞目昆蟲 (50 種 ) 和極少量的蝗亞目昆蟲 (4 種 ) ;有 90 種直翅目昆蟲線粒體基因組中 trnK 與 trnD 基因發(fā)生易位，并以圖 1-2 所示的 trnD-trnK 方式排列 ( 也稱 KD 重排 )，該現(xiàn)象廣泛存在于除蚤螻總科和蜢總科的變色烏蜢 (Erianthus versicolor) [13] 以外的蝗亞目昆蟲中，而螽亞目昆蟲均無 KD 重排現(xiàn)象;有 9 種直翅目昆蟲線粒體基因組中 trnN、trnS 與 trnE 基因發(fā)生基因洗牌，并以圖 1-3 所示的 (-trnE)-(-trnS)-(-trnN)、(-trnE)- (trnS)-(-trnN) 或 (-trnE)-( trnS)-(trnN) 三種方式存在，該現(xiàn)象存在于所有的蟋蟀總科中 ;有 3 種直翅目昆蟲線粒體基因組中 trnI、trnQ 與 trnM 基因發(fā)生基因洗牌，并以圖 1-4 所示的 trnM-trnI-(-trnQ) 方式存在，該現(xiàn)象僅存在于擬葉蟲亞科 (Pseudophyllinae) 中 ;有 3 種直翅目昆蟲線粒體基因組中 AT 富集區(qū)、trnI、trnQ、trnM 與 nd2 基因發(fā)生基因洗牌，并以圖 1-5 所示的 trnI-trnM-nd2-AT-(-trnQ) 方式存在，該現(xiàn)象僅存在于露螽科的傅氏綠露螽 (Holochlora fruhstorferi)、長裂華綠露螽 (Sinochlora longifissa) [16]、四川華綠露螽 (Sinochlora szechwanensis) 中 ;鳴螽科的 Cyphoderris monstrosa[6] 線粒體基因組中 trnA 和 trnR 基因發(fā)生易位，并以圖 1-6 所示的 trnR-trnA 方式存在 ;螽斯科的三錐遲螽 (Lipotactes tripyrga) 線粒體基因組中 trnG、nd3、trnA、trnR、trnN 和 trnS 基因發(fā)生基因洗牌，并以圖 1-7 所示的 trnRtrnS-trnA-trnN-trnG-nd3 的方式存在 ;露螽科的污翅糙頸露螽 (Ruidocollaris obscura) [17] 線粒體基因組中 AT 富集區(qū)通過基因洗牌出現(xiàn)在 trnY 和 cox1 之間，并以圖 1-8 所示的 (-trnY)-AT-cox1 的方式存在。
此外有 4 種已測(cè)直翅目昆蟲中存在特殊的線粒體基因組結(jié)構(gòu)，分別為錐頭蝗科的金瀾滄蝗 (Mekongiella kingdoni) [18] 缺少 trnR 基因，裂趾螽科的 Comicus campestris[6] 缺少 trnM 基因，劍角蝗科的 Locusta migratoria migratoria 和駝峰科的 Troglophilus neglectus[19] 在 cox1 和 cox2 基因存在 2 個(gè) trnL。總體來說，相對(duì)于膜翅目等復(fù)新翅目昆蟲 [20]，直翅目昆蟲線粒體基因組重排事件相對(duì)保守，除了蝗亞目的 KD 重排，僅有 23 種直翅目昆蟲線粒體基因組存在特殊結(jié)構(gòu)或發(fā)生了重排。目前，對(duì)基因重排現(xiàn)象的解釋主要有復(fù)制非隨機(jī)丟失模型、復(fù)制隨機(jī)刪除模型、重組以及由 tRNA 基因錯(cuò)誤起始引起的復(fù)制 4 種解釋 [21]。在這些模型中，復(fù)制隨機(jī)刪除模型已經(jīng)獲得部分證據(jù)的支持，但至今仍然沒有一種完美的模型可以解釋所有的重排現(xiàn)象 [22]。因此，對(duì)于高度重排的線粒體基因組可以用多個(gè)模型解釋，例如，對(duì)于僅發(fā)生 KD 重排現(xiàn)象的蝗亞目可以用復(fù)制隨機(jī)刪除模型解釋，而對(duì)于發(fā)生了基因洗牌的其他類型的線粒體重排現(xiàn)象就需要結(jié)合復(fù)制刪除模型及重組模型來共同解釋。
2.3 堿基組成與密碼子使用情況
已測(cè)的直翅目昆蟲全線粒體基因組具有明顯的 AT 偏向性 ( 附表 2)，平均 A+T 含量為 73.31%，其中 A+T 含量最高的為蜢科的 Paramastax nigra[13] (78.00%)，最低為優(yōu)雅蟈螽 (Gampsocleis gratiosa) [23] (65.30%)。
對(duì)直翅目亞目及總科階元的全線粒體基因組的平均 AT 含量分析比較發(fā)現(xiàn) ：2 個(gè)亞目中，蝗亞目的 A+T 含量 (74.24%) 高于螽亞目 (71.95%) ;蝗亞目的 9 個(gè)總科中，葉翅蝗總科的 A+T 含量最高 (78.00%)，而蚤螻總科最低 (68.80%) ;螽亞目的 7 個(gè)總科中，裂跗螽總科 A+T 含量最高 (75.00%)，而原螽總科最低 (69.45%)。一般來說，同一科級(jí)階元中的物種間堿基含量變異較小，例如在蝗亞目中， A+T 含量在測(cè)序物種量最多的劍角蝗科 (SE=0.12) 和癩蝗科 (SE=0.15) 中呈現(xiàn)出明顯的穩(wěn)態(tài) ;但并非總是如此，例如在螽亞目中，測(cè)序物種量最多的螽斯科 (SE=0.48)、露螽科 (SE=0.33) 和蟋蟀科 Gryllidae (SE=0.63) 中，不同的物種間 AT 含量差異較大 ( 圖 2)，類似的現(xiàn)象也出現(xiàn)在半翅目中 [22]。
除了日本紡織娘 (Mecopoda niponensis) [24]、傅氏綠露螽 (Holochlora fruhstorferi) [11]、四川華綠露螽 (Sinochlora szechwanensis)、黑角綠露螽 (Phaneroptera nigroantennata)、Tridactylus sp. 和 Mirhipipteryx andensis[6] 外，所有已測(cè)直翅目昆蟲線粒體全基因組的 4 種堿基含量均為 As>Ts>Cs>Gs，同時(shí)還呈現(xiàn)出較強(qiáng)的 A 堿基和 C 堿基偏好 (AT-Skew = 0.11， GC-Skew = -0.21)。直翅目昆蟲線粒體基因組呈現(xiàn)出的堿基組成偏好性與在進(jìn)化的過程中突變、自然選擇、隨機(jī)遺傳漂變、水平基因轉(zhuǎn)移和基因組結(jié)構(gòu)等多因素相互作用相關(guān)，導(dǎo)致線粒體基因組堿基含量A>T和C>G，堿基組成偏向于A和C兩種堿基[25]，符合一般后生動(dòng)物線粒體基因組 AT 正偏差和 GC 負(fù)偏差的特點(diǎn) [26]。
對(duì)直翅目昆蟲亞目及總科階元的全線粒體基因組堿基組成的分析比較發(fā)現(xiàn) ( 圖 3) ：蝗亞目和螽亞目的堿基偏斜均符合后生動(dòng)物線粒體基因組的普遍規(guī)律 ;蝗亞目的堿基組成偏斜最強(qiáng)烈 (AT skew = 0.15, GC skew = -0.18)，螽亞目正鏈的 AT 堿基組成最為接近 (AT skew = 0.05, GC skew = -0.27)。蝗亞目 9 個(gè)總科的堿基偏斜均符合普遍規(guī)律，除蚤螻總科正鏈的AT堿基組成最為接近(AT skew = 0.02)外，其余 8 個(gè)總科 AT 偏斜相對(duì)均很強(qiáng)烈，AT 偏斜范圍為0.11~0.23;其中䗛蜢總科的堿基組成偏斜最強(qiáng)(AT skew = 0.23, GC skew = -0.23)，而蜢總科堿基組成偏斜最弱 (AT skew = 0.11, GC skew = -0.14)。螽亞目 7 個(gè)總科的堿基偏斜均符合普遍規(guī)律，且 AT 偏斜相對(duì)弱于蝗亞目，AT 偏斜范圍為 0.02~0.09 ;其中原螽總科的堿基組成偏斜最強(qiáng)烈 (AT skew = 0.09, GC skew = -0.29)，蟋蟀總科 (AT skew = 0.08, GC skew = -0.28) 次之，而裂跗螽總科 (AT skew = 0.02, GC skew = -0.24) 最弱。
分別統(tǒng)計(jì) 167 種已測(cè)直翅目昆蟲線粒體基因組蛋白質(zhì)編碼基因的密碼子使用情況，計(jì)算 2 個(gè)亞目的相對(duì)同義密碼子的使用頻率 (relative synonymous codon usage, RSCU)，統(tǒng)計(jì)結(jié)果如圖 4 所示 ：所有密碼子中，UUA(L) 在蝗亞目和螽亞目中的 RSCU 值均為最高，分別為 2.91 和 2.74 ;GCG(A) 在蝗亞目和螽亞目中的 RSCU 值均為最低，分別為 0.11 和 0.22 ;UGG(W) 和 AUG(M) 在蝗亞目和螽亞目中均無偏好性 (RSCU = 1) ;密碼子使用偏向性與密碼子第三位點(diǎn)的 AT 偏向性呈現(xiàn)出一定相關(guān)性，第三位點(diǎn)為 A 或 U 的密碼子使用頻率普遍較高 ;同一個(gè)密碼子的 RSCU 值在直翅目 2 個(gè)亞目昆蟲間無顯著差異。
2.4 直翅目昆蟲線粒體蛋白質(zhì)編碼基因及進(jìn)化速率
直翅目昆蟲的 13 個(gè)線粒體蛋白質(zhì)編碼基因的 A+T 含量總體上略低于整個(gè)線粒體基因組(附表2)。
除脊蜢科，蛋白質(zhì)編碼基因的第三個(gè)位點(diǎn) A+T 含量遠(yuǎn)高于密碼子第一、二位點(diǎn)，例如測(cè)序物種數(shù)最多的劍角蝗科密碼子的第三位點(diǎn) A+T 含量高達(dá) 76.38%，而密碼子第一位點(diǎn)和第二位點(diǎn)僅為 73.85% 和 72.13%。
通過比較，直翅目昆蟲起始密碼子具有以下特點(diǎn) ( 附圖 1) ：atp6、cox2、cytB、nd3 和 nd4 的起始密碼均為標(biāo)準(zhǔn)的三聯(lián)密碼子 ATN (ATA、ATT、ATC、 ATG) ;cox3、atp8、nd1、nd2、nd4、nd5 和 nd6 的起始密碼子除了標(biāo)準(zhǔn)的三聯(lián)密碼子 ATN 以外，還有較特殊的起始密碼子如 GTG、TTG、AGT、TTA、 CTG 和 CCT ;編碼 cox1 基因的起始密碼子最為復(fù)雜，除標(biāo)準(zhǔn)的三聯(lián)密碼子 ATN 作為起始密碼子，大部分 cox1 使用了非標(biāo)準(zhǔn)密碼子，例如 CCG、CAA、 ATT、TTA、ACC、ACG 等，此外不規(guī)則的四聯(lián)密碼子 ATGA[27]、GTGA[13]、ATAA[12] 等都是可能的 cox1 的起始密碼子。這些特殊的起始密碼子可以減小基因間隔區(qū)，同時(shí)又避免相鄰基因發(fā)生重疊，同時(shí)可在轉(zhuǎn)錄成為 mRNA 后經(jīng)過 RNA 編輯轉(zhuǎn)換成正常的起始密碼子并完成正常的翻譯過程 [22, 28]。
與起始密碼子不同，直翅目昆蟲在終止密碼子方面表現(xiàn)出較高的一致性 ( 附圖 2) ：atp8 的終止密碼子為典型的三聯(lián)密碼子 TAA、TAG ;其余 12 種蛋白質(zhì)編碼基因的終止密碼子除完整的三聯(lián)體密碼子 TAA 和 TAG 之外，還包括不完整的終止密碼子如 TA 和 T。這種不完整的終止密碼子在后生動(dòng)物的線粒體基因組中很常見，研究者推測(cè)其可在轉(zhuǎn)錄后通過多聚腺苷酸作用形成完整的終止密碼子進(jìn)而完成轉(zhuǎn)錄終止 [29]。
線粒體基因組外無組蛋白保護(hù)，容易受到代謝中間產(chǎn)物的誘變，相對(duì)于核基因組具有較高的進(jìn)化速率 [30]。對(duì)直翅目 2 個(gè)亞目線粒體基因組的蛋白質(zhì)編碼基因進(jìn)化速率 ( 用非同義替代率與同義替代率的比率 Ka/Ks 來表示進(jìn)化速率 ) 進(jìn)行對(duì)比，分析結(jié)果如圖 5 所示 ：不同的蛋白質(zhì)編碼基因的進(jìn)化速率不同，其中 atp8 基因進(jìn)化速率最快，而 cox1 最為保守，13 種蛋白質(zhì)編碼基因在直翅目中的進(jìn)化速率順序?yàn)?atp8 > nd6 > nd4 > nd5 > nd4L > nd1 > nd2 > atp6 > nd3 > cox2 > cox3 > cytB > cox1 ;相同的蛋白質(zhì)編碼基因在不同的類群中同樣存在顯著的差異，除 atp8 基因，其余 12 個(gè)蛋白質(zhì)編碼基因在蝗亞目中的進(jìn)化速率均快于螽亞目 ;13 個(gè)蛋白質(zhì)編碼基因的 Ka/Ks 均小于 1，表現(xiàn)出純化 ( 負(fù) ) 選擇，即基因發(fā)生非同義突變后作為劣勢(shì)被淘汰了。
2.5 tRNA和rRNA特點(diǎn)
已測(cè)的直翅目昆蟲線粒體基因組中，大多 trnSAGN 缺少 DHU 臂，缺失 DHU 臂后的 trnSAGN 仍可形成倒 L 型三級(jí)結(jié)構(gòu)來維持 CCA 接受臂與反密碼子間的距離 [31] ;其余 21 個(gè) tRNA 均能折疊形成典型的三葉草結(jié)構(gòu)，當(dāng)然也有例外，霍山蹦蝗 (Sinopodisma houshana) 的 trnP 只有 58 bp，可變環(huán)和 TΨC 臂均不完整 [32]。tRNA 在形成三葉草結(jié)構(gòu)堿基配對(duì)時(shí)會(huì)發(fā)生一些錯(cuò)配，主要是 G-U 錯(cuò)配。這種現(xiàn)象在昆蟲中均普遍存在，在對(duì)蜘蛛 (Araneida) 線粒體 tRNA 的研究中發(fā)現(xiàn)，發(fā)生錯(cuò)配的堿基可以通過轉(zhuǎn)錄后編輯恢復(fù)正常配對(duì)，從而推測(cè)線粒體 tRNA 基因缺失 DHU 臂或 T 臂對(duì)其正常功能的行使影響不大 [33]。此外，直翅目昆蟲 tRNA 攜帶的反密碼子非常固定，尚未發(fā)現(xiàn)其他特殊的反密碼子。
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rRNA 基因包括 rrnL 基因 (lrRNA 或 16S rRNA)和 rrnS 基因 (srRNA 或 12S rRNA)，其大小和位置相對(duì)保守，且堿基組成表現(xiàn)出明顯的 AT 偏好。 rrnL 基因的二級(jí)結(jié)構(gòu)包括 6 個(gè)結(jié)構(gòu)域 (I、II、III、 IV、V 和 VI)，其中結(jié)構(gòu)域 III 在節(jié)肢動(dòng)物線粒體基因組中是缺失的，結(jié)構(gòu)域 IV 和 V 保守程度較高 ; rrnS 基因的二級(jí)結(jié)構(gòu)包括四個(gè)結(jié)構(gòu)域 (I、II、III 和 IV)，通常結(jié)構(gòu)域 I 和 II 變異較大，而 III 和 IV 比較保守 [34]。直翅目昆蟲線粒體基因組中 rrnL 基因位于 trnLCUN 和 trnV 之間，平均長度為 1 317 bp，其中最長的為短星翅蝗 (Calliptamus abbreviatus)，長度為 1 555 bp ;最短的為歐洲巨螻蛄 (Gryllotalpa pluvialis)，長度為 1 236 bp[19]。直翅目昆蟲線粒體基因組 rrnS 基因的長度遠(yuǎn)小于 rrnL 基因，平均長度僅為 800 bp，其中最長的為蛉蟋科的 Trigonidium sjostedti，長度為 1 004 bp[35]，而最短的為暗色佛蝗 (Phlaeoba tenebrosa)，長度僅為 212 bp。
2.6 控制區(qū)特點(diǎn)
直翅目昆蟲控制區(qū)位置相對(duì)保守，通常位于 rrnS 和 trnI 之間，但也有例外，例如傅氏綠露螽、長裂華綠露螽和四川華綠露螽的控制區(qū)位于 nd2 和 trnQ 之間，翅糙頸露螽的控制區(qū)位于 trnY 和 cox1 之間 ;長度差異很大，其中最短的為疑鉤頂螽 [14]，僅有 70 bp，而最長的為長裂華綠露螽 [16]，控制區(qū)長度為 3 122 bp。不同物種間控制區(qū)的長度變化主要與高度重復(fù)的序列的數(shù)量和大小相關(guān)，這些重復(fù)序列可進(jìn)一步形成簡單的發(fā)夾結(jié)構(gòu)或更為復(fù)雜的二級(jí)結(jié)構(gòu)，阻礙復(fù)制的進(jìn)程。有研究表明，盡管不同物種線粒體 N 鏈的復(fù)制起點(diǎn)位置不同，在一些全變態(tài)昆蟲的線粒體中存在的 T-strech (ploy-T > 10 bp) 可能與復(fù)制起始識(shí)別有關(guān)，而部分半變態(tài)昆蟲的線粒體基因組并不含 T-strech 結(jié)構(gòu) [36]。在直翅目中，大部分蝗亞目以及螽亞目的蟋蟀總科和螻蛄總科昆蟲的線粒體控制區(qū)中雖然沒有 T-strech 結(jié)構(gòu)，但研究者在其對(duì)應(yīng)位置發(fā)現(xiàn) ploy-T 的結(jié)構(gòu)被堿基 C 打斷，并形成了相應(yīng)的莖環(huán)結(jié)構(gòu)，例如非洲飛蝗(Locusta migratoria) [12]、秦嶺蹦蝗 (Sinopodisma tsinlingensis) [37]、僧帽佛蝗 (Phlaeoba infumata) [37]、小凸額蝗 (Traulia minuta) [37] 等 ;在螽亞目的螽斯總科幾乎很難預(yù)測(cè)到這樣的莖環(huán)結(jié)構(gòu) [34]，但研究者在螽斯總科部分物種的線粒體控制區(qū) N 鏈上發(fā)現(xiàn)了 T-strech 結(jié)構(gòu)，例如摩門螽斯 (Anabrus simplex) [38]、笨棘頸螽 (Deracantha onos) [39]、優(yōu)雅蟈螽 (Gampsocleis gratiosa) [38] 和黑角綠露螽 (Phaneroptera nigroantennata) [37]。總而言之，昆蟲線粒體控制區(qū)的序列長度和結(jié)構(gòu)變異很大。——論文作者：趙 樂1,2，李雪娟1 ，黃 原1 *
