發布時間：2019-05-11所屬分類：農業論文瀏覽：1次
摘 要： 摘要：色氨酸是一種功能性必需氨基酸，對動物的生長性能、氧化應激、免疫、基因表達以及蛋白質合成等功能均有調節作用，并且色氨酸是生成煙酸、輔酶Ⅰ、輔酶Ⅱ、褪黑激素、5-羥色胺、犬尿氨酸、喹啉酸等的前體物質，具有多種生理功能和生物活性。本文將有關
摘要：色氨酸是一種功能性必需氨基酸，對動物的生長性能、氧化應激、免疫、基因表達以及蛋白質合成等功能均有調節作用，并且色氨酸是生成煙酸、輔酶Ⅰ、輔酶Ⅱ、褪黑激素、5-羥色胺、犬尿氨酸、喹啉酸等的前體物質，具有多種生理功能和生物活性。本文將有關色氨酸生理功能及在家禽、家畜等動物上的研究進行了綜述，對進一步研究色氨酸對動物的調控作用具有一定的意義。
關鍵詞：色氨酸;生理功能;調節作用
色氨酸(Tryptophan)化學名稱是-氨基--吲哚丙酸，分為L型、D型和DL型。動物體內的色氨酸在分解代謝的過程中主要有三個途徑：一是犬尿氨酸途徑代謝，約占整個代謝途徑的95%，色氨酸在吲哚2，3-雙加氧酶(IDO)和色氨酸2，3-雙加氧酶(TDO)的作用下生成犬尿氨酸，之后大部分犬尿氨酸被催化水解成3-羥鄰氨苯甲酸，最后經多級酶促反應生成吡啶羧酸類、喹啉酸及尼克酰胺腺嘌呤二核苷酸等活性分子，僅有小部分犬尿氨酸生成犬尿喹啉酸;二是色氨酸通過羥化作用和脫羧作用，最終生成褪黑激素;三是色氨酸分解代謝生成吲哚乙酸從胃中排出。色氨酸的分解代謝過程及其代謝產物對動物體生理功能有重要調節作用。
1生長調節作用
色氨酸主要通過影響動物采食量來調節生長性能。動物采食量主要通過以下幾個途徑進行調節：1)5-羥色胺(5-HT，又名血清素)作用于下丘腦采食中樞，實現對動物采食的調節作用。5-HT是色氨酸的衍生物，色氨酸經色氨酸羥化酶作用形成5-羥色氨酸，再經脫羧酶成為5-HT;2)通過調整支鏈氨基酸(BCAA)、大分子中性氨基酸(LNAA)與色氨酸的比例，也可對動物采食量產生影響;3)激素對動物采食量的調節;4)5-HT與不同受體結合來實現對動物采食的調控作用。弓狀核神經肽Y/刺鼠相關蛋白神經元受到5-HT的刺激，經過腦干迷走神經復合體區以及刺激增食欲素神經元，對動物采食量有調節作用[1-3]。
AsorE等[4]報道，色氨酸分子通過血腦屏障的多少受BCAA含量的影響。飼糧中BCAA含量增多時，腦組織中5-HT含量隨之降低，動物體內色氨酸和BCAA的比例不平衡時，動物的采食量便會下降。動物的生長性能還受到LNAA和色氨酸的比值的影響，色氨酸與LNAA(Phe、Tyr、Ile、Leu、Val)擁有的轉運載體是相同的，LNAA與載體結合具有競爭性，進而影響腦組織中色氨酸合成5-HT的效率，色氨酸與LNAA的比例對5-HT的產生有重要作用[5]。
除此之外，很多動物機體通過提高胃饑餓素的分泌和腸道排空速度來增加動物采食量，同時還能促進營養物質的吸收速率，從而達到提高生長性能的目的[6-7]。色氨酸是通過5-HT與不同受體結合影響采食，從而實現對動物生長性能的調控作用。Voigt等[8]研究結果表明，5-HT與5-HT1A受體結合可以促進采食，在試驗動物皮下注射5-HT1A受體激動劑，刺激了瘦鼠攝食。
Vickers等[9]認為，5-HT與5-HT2C受體結合會抑制采食，他們通過在5-HT2C受體突變鼠上做試驗，發現5-HT的釋放劑的飽感效應減弱，說明5-HT2C也參與攝食調節。人體所需的尼克酸一大半由色氨酸轉化，尼克酸和尼克酰胺是可互相轉化的，轉變率卻極低，如果動物采食過程中，色氨酸或尼克酸含量過低會直接影響生長性能，添加一定量的兩種物質可以改善生長性能受到抑制的現象，雖然兩者轉化率很低，卻有重要的生理意義。
在動物營養方面，飼糧色氨酸水平對動物生長性能有顯著的影響。饒巍等[10]報道，蛋雞飼糧中色氨酸水平為0.175%~0.200%時，顯著提高8~53周齡蛋雞的飼料利用率和產蛋率。魏宗友等[11]報道，揚州鵝飼糧中添加適量的色氨酸有利于其生長性能達到最佳水平。Seve等[12]和Page等[13]的研究結果表明，豬飼糧中色氨酸添加量過量會抑制其生長性能含量過低，滿足不了豬的需求量，會降低飼料利用率和氮沉積等指標[14-15]。由此可知，對于畜禽來說，飼糧中適宜的色氨酸含量對其生長性能有重要作用，采食適量的色氨酸有利于動物體內氨基酸平衡，提高營養物質利用率，使動物獲得最佳的生長性能。相反，過多或過少食入色氨酸，對動物體自身的生長性能均有一定的抑制作用。
2抗氧化應激作用
氧化應激會使色氨酸分解代謝增強，色氨酸的氨基可與氧化劑直接結合，阻礙了其他一些物質的氧化反應，以起到抗氧化的作用。Kotake等[16]分離出催化色氨酸轉化為甲酰犬尿氨酸的酶(TDO)。Higuchi等[17]分離到了催化色氨酸分解代謝的第二種酶——IDO。TDO和IDO是血紅素酶家族成員，也是限速酶，作用于犬尿氨酸代謝途徑反應，激活氧分子并催化生成N甲酰犬尿氨酸。TDO主要在哺乳動物肝臟中表達，在某些動物上腦也能表達[18]。IDO與TDO不同，除肝臟外IDO在真核動物體內廣泛表達。
TDO和IDO催化同一反應，TDO具有底物的特異性，只氧化L-色氨酸和一些取代第5和第6位點的色氨酸衍生物。IDO除了與TDO相同的底物外，還催化D-色氨酸、3-氨乙基吲哚和5-HT的氧化反應[19]，IDO被認為是機體有效的抗氧化劑，其對超氧陰離子的親和力強于超氧化物歧化酶(SOD)，且對超氧陰離子的清除不需要將其轉化為H2O2。
除此之外，褪黑激素合成色氨酸的前體物質及其代謝產物都具有較強的抗氧化作用，進而形成了褪黑激素級聯放大的抗氧化效應。褪黑激素的抗氧化作用還表現在其清除自由基作用的廣泛性上，它能清除包括活性氧族/活性氮族(ROS/RNS)在內的幾乎所有種類自由基[20-21]。褪黑激素的受體分布于哺乳動物大多數組織中，通過這些受體，褪黑激素易于穿透眾多生理屏障，使其在整個機體中都能發揮抗氧化作用[22]。
馬玉娥等[23]報道，在黃羽肉種雞飼糧中添加0.18%的色氨酸，可使其血清中SOD和谷胱甘肽(GSH)活性提高，并且能顯著增加血清中谷胱甘肽過氧化物酶(GSH-PX)含量。魏宗友等[24]研究結果表明，當揚州鵝的飼糧中缺乏色氨酸時，可導致其淋巴細胞凋亡;若添加適量的色氨酸，可以促進脾臟發育，增強其的抗氧化能力和體液免疫能力，并且可有效改善淋巴細胞凋亡情況。
3免疫調節作用
色氨酸及其代謝產物具有調節畜禽免疫的功能，主要通過調節淋巴細胞和免疫球蛋白的生成，使機體免疫力提高[22]。色氨酸是一種與免疫蛋白相關的限制性氨基酸，直接參與調節畜禽的體液免疫過程。IDO、喹啉酸、5-HT和褪黑激素在色氨酸代謝通路中均發揮重要作用。IDO是色氨酸代謝調控免疫途徑的外效應子，也是免疫調節的關鍵因子，被認為是獲得性免疫耐受所必需，可以通過消耗微環境中的色氨酸調控T細胞作用，協助腫瘤細胞誘導宿主免疫系統產生耐受[25]。
MellorAL等[26]研究發現，樹突狀細胞(DC)表達的IDO可以通過消耗微環境中的色氨酸來抑制T細胞增殖。色氨酸缺乏可造成T細胞無應答性[27-28]。巨噬細胞增殖刺激因子誘導產生的巨噬細胞能阻止T淋巴細胞增殖，原因在于巨噬細胞-T淋巴細胞共同培養后，該體系中色氨酸被耗竭[27]。成熟的抗原遞呈細胞中的IDO活性并不直接影響T細胞進入細胞周期，而是通過減少T細胞與色氨酸接觸的機會從而阻止細胞周期的進行，細胞周期停滯可阻止細胞增殖，導致T細胞凋亡[28]。
色氨酸對于巨噬細胞的吞噬能力、脾臟淋巴細胞的增值能力以及T-細胞的增殖分化進程均有一定的影響[29-30]。色氨酸的前體物質5-HT可結合多種受體發揮其相應的免疫機能，5-HT可以增加白介素-6(IL-6)和白介素-10(IL-10)的產生，這兩種細胞因子均可促進體液免疫反應，從而調節適應性免疫應答[31]。
除此之外，有關免疫功能的色氨酸分解代謝產物還有褪黑激素，褪黑激素能夠促進免疫器官的增大，使淋巴細胞和脾細胞體積增生[32]，并且褪黑激素還可以誘導巨噬細胞，使其產生干擾素和白細胞介素，進行免疫調控作用，免疫細胞釋放的免疫因子也會大幅度增多[33]。當機體發生炎癥時，色氨酸的需求量會升高，添加色氨酸可以明顯提高動物機體的免疫力，色氨酸分解代謝會增強[34]。與之相反，飼糧中色氨酸含量不足，會影響畜禽營養平衡狀況，同時免疫力也會下降，畜禽感病的可能性會提高，死亡率也會相應提高[32]。
Kolodziej[35]研究發現，在機體免疫調節過程中，促炎細胞因子白介素-17(IL-17)的生成會受到犬尿氨酸及其產物的抑制，使得輔助性T細胞17(Th17)的成熟分化也受到抑制，CD4+T細胞則會轉化成CD4+CD25+Foxp3+調節性T細胞，動物機體的炎癥反應得到緩解。
4調節基因表達和蛋白質合成作用
有研究表明，色氨酸可以促進胃腸黏膜中生長素激素釋放肽(Ghrelin)表達和分泌增多，從而促進動物采食和生長的作用[34]。色氨酸還可以通過調節類胰島素1號增長因子(IGF-1)系統基因轉錄水平的表達來影響肝臟IGF-1的分泌與釋放，調節仔豬生長。飼糧色氨酸水平過低會使仔豬IGF-1、生長激素(GH)濃度下降，抑制仔豬生長[7]。色氨酸的不足降低了垂體GH的mRNA水平，同時也降低肝臟生長激素受體(GHR)、IGF-1和IGF-1結合蛋白-3(IGFBP-3)的表達，但提高了IGF-1受體mRNA水平，肝外組織GHR和IGF-1轉錄表達降低[7]。
5對動物其他生理功能的調節作用
對于泌乳母畜來說，攝取的氨基酸水平對母乳分泌和乳腺發育有直接的影響。泌乳母畜日糧中氨基酸是否平衡對泌乳母畜的泌乳性能有很大影響。Paulick等[43]研究發現，隨著飼糧色氨酸水平增加，泌乳母豬的產奶量呈先升高后下降的趨勢，但對乳中的乳脂和乳蛋白質含量沒有顯著影響;對于仔豬日增重的影響趨勢和產奶量是一致的。
Cooper等[44]和Richert等[45]研究發現，動物可以通過利用體內儲備的色氨酸來維持機體對色氨酸的需要，由此可推測，這可能是為什么在泌乳母畜日糧中添加色氨酸卻不能對乳中的乳脂和乳蛋白質含量產生影響的原因之所在。因此，有關色氨酸調控泌乳功能的相關研究有待更深入探究。
6展望
綜上所述，色氨酸及其代謝產物對動物機體有很重要的調節作用。目前，有關色氨酸的研究很多，有部分家禽、家畜已確定色氨酸的營養需要量，但在經濟動物、水產養殖和反芻動物等研究空間依然很大。分子水平的研究結果表明，氨基酸對細胞功能的調控作用遠遠大于色氨酸對新陳代謝的調控作用，而細胞生理功能是通過調控氨基酸轉運載體基因表達和信號傳導途徑實現的。因此，深入開展色氨酸的調控作用研究有重要意義。有關色氨酸對動物體的調控機制仍有很多需要研究探討的課題，尤其對于特種經濟動物更具有很大的研究空間。
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