發(fā)布時(shí)間：2019-05-11所屬分類：農(nóng)業(yè)論文瀏覽：1次
摘 要： 摘要：色氨酸是一種功能性必需氨基酸，對(duì)動(dòng)物的生長(zhǎng)性能、氧化應(yīng)激、免疫、基因表達(dá)以及蛋白質(zhì)合成等功能均有調(diào)節(jié)作用，并且色氨酸是生成煙酸、輔酶Ⅰ、輔酶Ⅱ、褪黑激素、5-羥色胺、犬尿氨酸、喹啉酸等的前體物質(zhì)，具有多種生理功能和生物活性。本文將有關(guān)
摘要：色氨酸是一種功能性必需氨基酸，對(duì)動(dòng)物的生長(zhǎng)性能、氧化應(yīng)激、免疫、基因表達(dá)以及蛋白質(zhì)合成等功能均有調(diào)節(jié)作用，并且色氨酸是生成煙酸、輔酶Ⅰ、輔酶Ⅱ、褪黑激素、5-羥色胺、犬尿氨酸、喹啉酸等的前體物質(zhì)，具有多種生理功能和生物活性。本文將有關(guān)色氨酸生理功能及在家禽、家畜等動(dòng)物上的研究進(jìn)行了綜述，對(duì)進(jìn)一步研究色氨酸對(duì)動(dòng)物的調(diào)控作用具有一定的意義。
關(guān)鍵詞：色氨酸;生理功能;調(diào)節(jié)作用
色氨酸(Tryptophan)化學(xué)名稱是-氨基--吲哚丙酸，分為L(zhǎng)型、D型和DL型。動(dòng)物體內(nèi)的色氨酸在分解代謝的過(guò)程中主要有三個(gè)途徑：一是犬尿氨酸途徑代謝，約占整個(gè)代謝途徑的95%，色氨酸在吲哚2，3-雙加氧酶(IDO)和色氨酸2，3-雙加氧酶(TDO)的作用下生成犬尿氨酸，之后大部分犬尿氨酸被催化水解成3-羥鄰氨苯甲酸，最后經(jīng)多級(jí)酶促反應(yīng)生成吡啶羧酸類、喹啉酸及尼克酰胺腺嘌呤二核苷酸等活性分子，僅有小部分犬尿氨酸生成犬尿喹啉酸;二是色氨酸通過(guò)羥化作用和脫羧作用，最終生成褪黑激素;三是色氨酸分解代謝生成吲哚乙酸從胃中排出。色氨酸的分解代謝過(guò)程及其代謝產(chǎn)物對(duì)動(dòng)物體生理功能有重要調(diào)節(jié)作用。
1生長(zhǎng)調(diào)節(jié)作用
色氨酸主要通過(guò)影響動(dòng)物采食量來(lái)調(diào)節(jié)生長(zhǎng)性能。動(dòng)物采食量主要通過(guò)以下幾個(gè)途徑進(jìn)行調(diào)節(jié)：1)5-羥色胺(5-HT，又名血清素)作用于下丘腦采食中樞，實(shí)現(xiàn)對(duì)動(dòng)物采食的調(diào)節(jié)作用。5-HT是色氨酸的衍生物，色氨酸經(jīng)色氨酸羥化酶作用形成5-羥色氨酸，再經(jīng)脫羧酶成為5-HT;2)通過(guò)調(diào)整支鏈氨基酸(BCAA)、大分子中性氨基酸(LNAA)與色氨酸的比例，也可對(duì)動(dòng)物采食量產(chǎn)生影響;3)激素對(duì)動(dòng)物采食量的調(diào)節(jié);4)5-HT與不同受體結(jié)合來(lái)實(shí)現(xiàn)對(duì)動(dòng)物采食的調(diào)控作用。弓狀核神經(jīng)肽Y/刺鼠相關(guān)蛋白神經(jīng)元受到5-HT的刺激，經(jīng)過(guò)腦干迷走神經(jīng)復(fù)合體區(qū)以及刺激增食欲素神經(jīng)元，對(duì)動(dòng)物采食量有調(diào)節(jié)作用[1-3]。
AsorE等[4]報(bào)道，色氨酸分子通過(guò)血腦屏障的多少受BCAA含量的影響。飼糧中BCAA含量增多時(shí)，腦組織中5-HT含量隨之降低，動(dòng)物體內(nèi)色氨酸和BCAA的比例不平衡時(shí)，動(dòng)物的采食量便會(huì)下降。動(dòng)物的生長(zhǎng)性能還受到LNAA和色氨酸的比值的影響，色氨酸與LNAA(Phe、Tyr、Ile、Leu、Val)擁有的轉(zhuǎn)運(yùn)載體是相同的，LNAA與載體結(jié)合具有競(jìng)爭(zhēng)性，進(jìn)而影響腦組織中色氨酸合成5-HT的效率，色氨酸與LNAA的比例對(duì)5-HT的產(chǎn)生有重要作用[5]。
除此之外，很多動(dòng)物機(jī)體通過(guò)提高胃饑餓素的分泌和腸道排空速度來(lái)增加動(dòng)物采食量，同時(shí)還能促進(jìn)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的吸收速率，從而達(dá)到提高生長(zhǎng)性能的目的[6-7]。色氨酸是通過(guò)5-HT與不同受體結(jié)合影響采食，從而實(shí)現(xiàn)對(duì)動(dòng)物生長(zhǎng)性能的調(diào)控作用。Voigt等[8]研究結(jié)果表明，5-HT與5-HT1A受體結(jié)合可以促進(jìn)采食，在試驗(yàn)動(dòng)物皮下注射5-HT1A受體激動(dòng)劑，刺激了瘦鼠攝食。
Vickers等[9]認(rèn)為，5-HT與5-HT2C受體結(jié)合會(huì)抑制采食，他們通過(guò)在5-HT2C受體突變鼠上做試驗(yàn)，發(fā)現(xiàn)5-HT的釋放劑的飽感效應(yīng)減弱，說(shuō)明5-HT2C也參與攝食調(diào)節(jié)。人體所需的尼克酸一大半由色氨酸轉(zhuǎn)化，尼克酸和尼克酰胺是可互相轉(zhuǎn)化的，轉(zhuǎn)變率卻極低，如果動(dòng)物采食過(guò)程中，色氨酸或尼克酸含量過(guò)低會(huì)直接影響生長(zhǎng)性能，添加一定量的兩種物質(zhì)可以改善生長(zhǎng)性能受到抑制的現(xiàn)象，雖然兩者轉(zhuǎn)化率很低，卻有重要的生理意義。
在動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)方面，飼糧色氨酸水平對(duì)動(dòng)物生長(zhǎng)性能有顯著的影響。饒巍等[10]報(bào)道，蛋雞飼糧中色氨酸水平為0.175%~0.200%時(shí)，顯著提高8~53周齡蛋雞的飼料利用率和產(chǎn)蛋率。魏宗友等[11]報(bào)道，揚(yáng)州鵝飼糧中添加適量的色氨酸有利于其生長(zhǎng)性能達(dá)到最佳水平。Seve等[12]和Page等[13]的研究結(jié)果表明，豬飼糧中色氨酸添加量過(guò)量會(huì)抑制其生長(zhǎng)性能含量過(guò)低，滿足不了豬的需求量，會(huì)降低飼料利用率和氮沉積等指標(biāo)[14-15]。由此可知，對(duì)于畜禽來(lái)說(shuō)，飼糧中適宜的色氨酸含量對(duì)其生長(zhǎng)性能有重要作用，采食適量的色氨酸有利于動(dòng)物體內(nèi)氨基酸平衡，提高營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)利用率，使動(dòng)物獲得最佳的生長(zhǎng)性能。相反，過(guò)多或過(guò)少食入色氨酸，對(duì)動(dòng)物體自身的生長(zhǎng)性能均有一定的抑制作用。
2抗氧化應(yīng)激作用
氧化應(yīng)激會(huì)使色氨酸分解代謝增強(qiáng)，色氨酸的氨基可與氧化劑直接結(jié)合，阻礙了其他一些物質(zhì)的氧化反應(yīng)，以起到抗氧化的作用。Kotake等[16]分離出催化色氨酸轉(zhuǎn)化為甲酰犬尿氨酸的酶(TDO)。Higuchi等[17]分離到了催化色氨酸分解代謝的第二種酶——IDO。TDO和IDO是血紅素酶家族成員，也是限速酶，作用于犬尿氨酸代謝途徑反應(yīng)，激活氧分子并催化生成N甲酰犬尿氨酸。TDO主要在哺乳動(dòng)物肝臟中表達(dá)，在某些動(dòng)物上腦也能表達(dá)[18]。IDO與TDO不同，除肝臟外IDO在真核動(dòng)物體內(nèi)廣泛表達(dá)。
TDO和IDO催化同一反應(yīng)，TDO具有底物的特異性，只氧化L-色氨酸和一些取代第5和第6位點(diǎn)的色氨酸衍生物。IDO除了與TDO相同的底物外，還催化D-色氨酸、3-氨乙基吲哚和5-HT的氧化反應(yīng)[19]，IDO被認(rèn)為是機(jī)體有效的抗氧化劑，其對(duì)超氧陰離子的親和力強(qiáng)于超氧化物歧化酶(SOD)，且對(duì)超氧陰離子的清除不需要將其轉(zhuǎn)化為H2O2。
除此之外，褪黑激素合成色氨酸的前體物質(zhì)及其代謝產(chǎn)物都具有較強(qiáng)的抗氧化作用，進(jìn)而形成了褪黑激素級(jí)聯(lián)放大的抗氧化效應(yīng)。褪黑激素的抗氧化作用還表現(xiàn)在其清除自由基作用的廣泛性上，它能清除包括活性氧族/活性氮族(ROS/RNS)在內(nèi)的幾乎所有種類自由基[20-21]。褪黑激素的受體分布于哺乳動(dòng)物大多數(shù)組織中，通過(guò)這些受體，褪黑激素易于穿透眾多生理屏障，使其在整個(gè)機(jī)體中都能發(fā)揮抗氧化作用[22]。
馬玉娥等[23]報(bào)道，在黃羽肉種雞飼糧中添加0.18%的色氨酸，可使其血清中SOD和谷胱甘肽(GSH)活性提高，并且能顯著增加血清中谷胱甘肽過(guò)氧化物酶(GSH-PX)含量。魏宗友等[24]研究結(jié)果表明，當(dāng)揚(yáng)州鵝的飼糧中缺乏色氨酸時(shí)，可導(dǎo)致其淋巴細(xì)胞凋亡;若添加適量的色氨酸，可以促進(jìn)脾臟發(fā)育，增強(qiáng)其的抗氧化能力和體液免疫能力，并且可有效改善淋巴細(xì)胞凋亡情況。
3免疫調(diào)節(jié)作用
色氨酸及其代謝產(chǎn)物具有調(diào)節(jié)畜禽免疫的功能，主要通過(guò)調(diào)節(jié)淋巴細(xì)胞和免疫球蛋白的生成，使機(jī)體免疫力提高[22]。色氨酸是一種與免疫蛋白相關(guān)的限制性氨基酸，直接參與調(diào)節(jié)畜禽的體液免疫過(guò)程。IDO、喹啉酸、5-HT和褪黑激素在色氨酸代謝通路中均發(fā)揮重要作用。IDO是色氨酸代謝調(diào)控免疫途徑的外效應(yīng)子，也是免疫調(diào)節(jié)的關(guān)鍵因子，被認(rèn)為是獲得性免疫耐受所必需，可以通過(guò)消耗微環(huán)境中的色氨酸調(diào)控T細(xì)胞作用，協(xié)助腫瘤細(xì)胞誘導(dǎo)宿主免疫系統(tǒng)產(chǎn)生耐受[25]。
MellorAL等[26]研究發(fā)現(xiàn)，樹(shù)突狀細(xì)胞(DC)表達(dá)的IDO可以通過(guò)消耗微環(huán)境中的色氨酸來(lái)抑制T細(xì)胞增殖。色氨酸缺乏可造成T細(xì)胞無(wú)應(yīng)答性[27-28]。巨噬細(xì)胞增殖刺激因子誘導(dǎo)產(chǎn)生的巨噬細(xì)胞能阻止T淋巴細(xì)胞增殖，原因在于巨噬細(xì)胞-T淋巴細(xì)胞共同培養(yǎng)后，該體系中色氨酸被耗竭[27]。成熟的抗原遞呈細(xì)胞中的IDO活性并不直接影響T細(xì)胞進(jìn)入細(xì)胞周期，而是通過(guò)減少T細(xì)胞與色氨酸接觸的機(jī)會(huì)從而阻止細(xì)胞周期的進(jìn)行，細(xì)胞周期停滯可阻止細(xì)胞增殖，導(dǎo)致T細(xì)胞凋亡[28]。
色氨酸對(duì)于巨噬細(xì)胞的吞噬能力、脾臟淋巴細(xì)胞的增值能力以及T-細(xì)胞的增殖分化進(jìn)程均有一定的影響[29-30]。色氨酸的前體物質(zhì)5-HT可結(jié)合多種受體發(fā)揮其相應(yīng)的免疫機(jī)能，5-HT可以增加白介素-6(IL-6)和白介素-10(IL-10)的產(chǎn)生，這兩種細(xì)胞因子均可促進(jìn)體液免疫反應(yīng)，從而調(diào)節(jié)適應(yīng)性免疫應(yīng)答[31]。
除此之外，有關(guān)免疫功能的色氨酸分解代謝產(chǎn)物還有褪黑激素，褪黑激素能夠促進(jìn)免疫器官的增大，使淋巴細(xì)胞和脾細(xì)胞體積增生[32]，并且褪黑激素還可以誘導(dǎo)巨噬細(xì)胞，使其產(chǎn)生干擾素和白細(xì)胞介素，進(jìn)行免疫調(diào)控作用，免疫細(xì)胞釋放的免疫因子也會(huì)大幅度增多[33]。當(dāng)機(jī)體發(fā)生炎癥時(shí)，色氨酸的需求量會(huì)升高，添加色氨酸可以明顯提高動(dòng)物機(jī)體的免疫力，色氨酸分解代謝會(huì)增強(qiáng)[34]。與之相反，飼糧中色氨酸含量不足，會(huì)影響畜禽營(yíng)養(yǎng)平衡狀況，同時(shí)免疫力也會(huì)下降，畜禽感病的可能性會(huì)提高，死亡率也會(huì)相應(yīng)提高[32]。
Kolodziej[35]研究發(fā)現(xiàn)，在機(jī)體免疫調(diào)節(jié)過(guò)程中，促炎細(xì)胞因子白介素-17(IL-17)的生成會(huì)受到犬尿氨酸及其產(chǎn)物的抑制，使得輔助性T細(xì)胞17(Th17)的成熟分化也受到抑制，CD4+T細(xì)胞則會(huì)轉(zhuǎn)化成CD4+CD25+Foxp3+調(diào)節(jié)性T細(xì)胞，動(dòng)物機(jī)體的炎癥反應(yīng)得到緩解。
4調(diào)節(jié)基因表達(dá)和蛋白質(zhì)合成作用
有研究表明，色氨酸可以促進(jìn)胃腸黏膜中生長(zhǎng)素激素釋放肽(Ghrelin)表達(dá)和分泌增多，從而促進(jìn)動(dòng)物采食和生長(zhǎng)的作用[34]。色氨酸還可以通過(guò)調(diào)節(jié)類胰島素1號(hào)增長(zhǎng)因子(IGF-1)系統(tǒng)基因轉(zhuǎn)錄水平的表達(dá)來(lái)影響肝臟IGF-1的分泌與釋放，調(diào)節(jié)仔豬生長(zhǎng)。飼糧色氨酸水平過(guò)低會(huì)使仔豬IGF-1、生長(zhǎng)激素(GH)濃度下降，抑制仔豬生長(zhǎng)[7]。色氨酸的不足降低了垂體GH的mRNA水平，同時(shí)也降低肝臟生長(zhǎng)激素受體(GHR)、IGF-1和IGF-1結(jié)合蛋白-3(IGFBP-3)的表達(dá)，但提高了IGF-1受體mRNA水平，肝外組織GHR和IGF-1轉(zhuǎn)錄表達(dá)降低[7]。
5對(duì)動(dòng)物其他生理功能的調(diào)節(jié)作用
對(duì)于泌乳母畜來(lái)說(shuō)，攝取的氨基酸水平對(duì)母乳分泌和乳腺發(fā)育有直接的影響。泌乳母畜日糧中氨基酸是否平衡對(duì)泌乳母畜的泌乳性能有很大影響。Paulick等[43]研究發(fā)現(xiàn)，隨著飼糧色氨酸水平增加，泌乳母豬的產(chǎn)奶量呈先升高后下降的趨勢(shì)，但對(duì)乳中的乳脂和乳蛋白質(zhì)含量沒(méi)有顯著影響;對(duì)于仔豬日增重的影響趨勢(shì)和產(chǎn)奶量是一致的。
Cooper等[44]和Richert等[45]研究發(fā)現(xiàn)，動(dòng)物可以通過(guò)利用體內(nèi)儲(chǔ)備的色氨酸來(lái)維持機(jī)體對(duì)色氨酸的需要，由此可推測(cè)，這可能是為什么在泌乳母畜日糧中添加色氨酸卻不能對(duì)乳中的乳脂和乳蛋白質(zhì)含量產(chǎn)生影響的原因之所在。因此，有關(guān)色氨酸調(diào)控泌乳功能的相關(guān)研究有待更深入探究。
6展望
綜上所述，色氨酸及其代謝產(chǎn)物對(duì)動(dòng)物機(jī)體有很重要的調(diào)節(jié)作用。目前，有關(guān)色氨酸的研究很多，有部分家禽、家畜已確定色氨酸的營(yíng)養(yǎng)需要量，但在經(jīng)濟(jì)動(dòng)物、水產(chǎn)養(yǎng)殖和反芻動(dòng)物等研究空間依然很大。分子水平的研究結(jié)果表明，氨基酸對(duì)細(xì)胞功能的調(diào)控作用遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于色氨酸對(duì)新陳代謝的調(diào)控作用，而細(xì)胞生理功能是通過(guò)調(diào)控氨基酸轉(zhuǎn)運(yùn)載體基因表達(dá)和信號(hào)傳導(dǎo)途徑實(shí)現(xiàn)的。因此，深入開(kāi)展色氨酸的調(diào)控作用研究有重要意義。有關(guān)色氨酸對(duì)動(dòng)物體的調(diào)控機(jī)制仍有很多需要研究探討的課題，尤其對(duì)于特種經(jīng)濟(jì)動(dòng)物更具有很大的研究空間。
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